Лекция 7. Память животных.

В связи с разными навыками в животные складывается и достигает значительной степени развития процессы памяти, которые имеют большое приспособительное значение.

Д.Г.Элькин выделил несколько критериев, которые являются убедительным доказательством памяти у животных:

1) морфологические (способность животного вытягивать пользу из своего опыта безусловно допускает сохранение информации в ЦНС и ее вытягивание оттуда в меру потребности. Известно, что прошлый опыт, который включает стимулы и реакции фиксируется в виде «следов памяти», или энграмм. Способность к научению у млекопитающих пропорциональна величине больших полушарий потому, что именно они служат местом образования и сохранения энграмм);

2. физиологические (условно-рефлекторные связи, которые складываются в нервной деятельности животного);

3. психологические (наличие приобретенного опыта, который определяет поведение животного)

Внешне память проявляется:

а) животное, после восприятия жизненно важного объекта может отреагировать адекватно, не только вскоре после восприятия, но и через какой-то длительный промежуток времени (бежит к месту еды, обходит местопребывание врага и др.);

б) в виде условно-рефлекторных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений через длительное время после их образования;

в) в возникновении эмоционального переживания - страха, ярости, позитивных или негативных ощущений, тревожного состояния и др., под воздействием тех индифферентных влияний, которые сопровождали переживанию этих эмоций.

Бериташвили предложил следующую классификацию памяти по поведенческой характеристике и по предполагаемому морфофизиологическому происхождению.

І. Кратковременная (свежая) память. Оказывается на протяжении нескольких минут после однократного восприятия жизненно важного опыта и не оказывается через несколько часов.

II. Долговременная (длительная) - может проявиться через многие дни и месяцы после однократного восприятия жизненно важного объекта. Память является долговременной по отношению к пищевому объекту, если образ его и свое местонахождение репродуцируются не только через несколько часов, но и в следующие дни и недели после восприятия (В голодном состоянии при поисках еды животное посетит все те места, где недавно или несколько дней назад принимало еду).

Оба вида памяти основываются на запоминании однократно воспринятого пищевого объекта и на репродукции образа последнего и его местонахождения, от влияния части того же объекта или той же ситуации, где состоялось восприятие. Потому их можно назвать образной памятью.

III. Условно-рефлекторная память. Проявляется в наступлении условно-рефлекторных реакций через некоторое время после их образования. Характеризуется длительностью сохранения условного рефлекса после его образования.

IV. Эмоциональная память. Это вид памяти, который выражается в повторном эмоциональном возбуждении в индифферентной среде, если в этой среде животное испытало эмоциональное возбуждение от какого-либо жизненно-важного объекта (если животное в определенном месте поддалось болезненному раздражению, то она будет избегать этого места или упираться насильственному подведению к нему). Эмоциональная память может сохраняться много месяцев.

Рассмотрим как оказывается тот или другой вид памяти у животных.

Так, рыбам в большей мере свойственна условно-рефлекторная память, чем образная и эмоциональная. У рыб достаточно быстро образуется пищевой условный рефлекс на звук и свет, который сохраняется много дней. Рыбы хранят в памяти место подкорма или болезненного раздражения на протяжении 8-16 сек, то есть в соответствии с образом наличия еды или образа болезненного раздражения они будут подплывать к этому месту после отсрочки в 16-18 сек. После удаления переднего мозга у рыб нарушается образное и эмоциональное поведение, а условно-рефлекторная не нарушается. После удаления мозжечка и переднего мозга нарушаются как образная, так и условно-рефлекторная виды памяти.

У амфибии (лягушка) условно-рефлекторная память значительно отстает от такой же у рыб (пищевые и оборонные рефлексы не крепки: то проявляются, то нет, быстро угасают и тяжело производятся. Ученые это связывают со слабым развитием мозжечка). Образ местонахождения еды при комплексном восприятии сохраняется от 1 мин до 2 мин 25 сек. Если же несколько раз подряд в одном месте подвергать лягушку болезненному раздражению, то возвращение ее на это место на протяжении 2 минут - 2 минут 50 секунд становится практически невозможным: лягушка упирается и обнаруживает эмоцию страха. После удаления переднего мозга память у лягушек не возобновлялась. Так видно, что по сравнению с рыбами образная и эмоциональная память у амфибий намного лучше развита, а условно-рефлекторная значительно хуже.

У рептилий (черепаха) условно-рефлекторная память достаточно сложного характера: производится после многократного повторения и сохраняется дольше месяца. Образ местонахождения еды (образная память) сохраняется в памяти и через 3-3.5 мин после показа еде черепаха идет к месту и находит еду. Таким образом, можно сказать, что у черепах (и у ящериц) есть кратковременная образная память (в пределах 10 минут), а долговременная отсутствует. С черепахой проводили опыты на эмоциональную память, в которых сила раздражителя увеличивалась от 10 до 60 вольт. В итоге показали, что черепаха удерживает в памяти один раз воспринято место болезненного раздражения тем дольше, чем более сильное раздражение - от 3 до 8 минут. Таким образом, можно сказать, что эмоциональная память на болезненное раздражение у черепах развита значительно лучше, чем у рыб и амфибий. После удаления переднего мозга условно-рефлекторная деятельность черепах сохраняется, а образная память нарушается (правильно двигаются к местонахождению еды в течении только 20-30 сек), а также страдает и эмоциональная память (черепахи избегали места раздражения 20 - 25 сек). После удаления мозжечка у черепах затрудняется выработка зрительных условных рефлексов.

У птиц образная память достаточно хорошо розвита. Так курица идет к месту еды через 2-3 мин после показа места еде, но если взять курицу подвести ее к закрытой кормушке и дать ей поклевать, то она может побежать к месту корма как в течении 5-10 мин, так и на протяжении 1 - 5 дней. Таким образом, у кур впервые в филогенетическом ряду проявляется долговременная память. Эмоциональная память на болезненное раздражение розвита значительно лучше, чем у рептилий: через 5 часов после болезненного раздражения в кормушке курица клевала испугано и только с конца 3-й недели могла клевать спокойно. Существенные нарушения в поведении кур имеют место после удаления гиперстриатума (полосатое тело) с корой. Так, образная память исчезает вполне, пропадают условные рефлексы на свет и звук. Но если удалить только пробковую пластину без полосатого тела, то куры будут иметь более короткую эмоциональную память, чем в норме.

Память у млекопитающих (низшие обезьяны (гамадрили)) образ еды хорошо содержится в памяти: если показать обезьяне еду и потом поместить ее (еду) за одну из ширм, то после отсрочки от 60 до 150 минут обезьяна правильно находила еду в 77%. Нужно сказать, что у обезьян хорошо выражена образная память при участии двигательного и зрительного анализаторов. Последний (зрительный анализатор) является ведущим: у обезьян прекрасная острота зрения, а зрение объемно и цветное. У обезьян ярко выражена долговременная память (много месяцев) на комплексное восприятие местонахождения еды (лучше, чем у кошек и собак). При удалении у низших обезьян лобовой коры, у них растет агрессивность, повышается аппетит и двигательная активность, долговременная память не ухудшается, но у них отсутствует фиксация внимания на еду и резко ухудшается образная память (в большей степени на зрительное восприятие), а через 5 - 7 месяцев возобновляется. Эмоциональная реакция страха к месту повреждения сохранялась у обезьян долгое время (около 83 дней). Высшие обезьяны (шимпанзе) хорошо запоминают тех людей и животных, которые что-то значили в их жизни (самка шимпанзе через 4 года узнала человека, который выходил ее во время болезни), то есть у высших мартышек хорошо развита долговременная память. А также у них хорошая пространственная память, что позволяет им составлять мнимую схему расположения важнейших ориентиров окружающей местности. Ученые проводили опыты на расположение предметов в пространстве. Правильный выбор был сделан шимпанзе в 88% и 92%. Было показано, что шимпанзе не только запоминают место расположения предметов в окружающем пространстве, но и могут сохранить подобную информацию длительное время. Например, в песок на глазах шимпанзе закопали еду, а через 48 часов самец сразу побежал к месту, где была закопана еда.