Лекции 4-5. Таксиси. Инстинктивное поведение.

Все живые организмы имеют разные формы поведения. Существует три главных подхода к изучению поведения животных: виталистический, механистический, этологический.

Сторонники виталистического подхода пытаются объяснить поведение животных лишь на основе тех действий, которые можно наблюдать и связывают эти действия с изменениями в окружающем мире. Они вполне отрицают возможность изучения животных вне их естественной среды проживания.

Механистический подход является экспериментальным и основанный на изучении той или другой формы поведения в лаборатории в контролируемых условиях, Основоположником этого метода был И.П.Павлов и он широко применяется в зоопсихологии.

Сторонники этологического подхода (Лоренц, фон Фриш и Тинберген) пытаются объяснить поведенческие реакции, которые наблюдаются в естественных условиях, связывая их с определенными стимулами.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа - врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержат элементы того и другого типу.

Врожденные формы поведения способствуют выживанию вида и обеспечивают расчетливое использование нервных путей у многоклеточных организмов, потому что не предъявляют слишком больших требований к высшим отделам нервной системы.

К вроджених формам поведения относятся таксиси, рефлексы и инстинкты.

Таксиси - это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Такое движение может быть направлено в сторону стимула (позитивный таксис) или в противоположную сторону (негативный таксис).

Различают:

1) фототаксис. Раздражителем является светло. Позитивный таксис: эвглена плывет к свету; негативный - дождевые черви и тараканы убегают от света;

2. хемотаксис. Раздражителем являются химические факторы. Позитивный таксис: бактерии двигаются в сторону разных пищевых субстратов; негативный - комары избегают репеллентов;

3. реотаксис. Раздражитель - сопротивление среды. Позитивный таксис - планарии двигаются против тока воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра.

Также различают термотаксис, топотаксис, аэротаксис, гальванотаксис, геотаксис, клинотаксис (это когда организмы определяют направление действия стимула, двигая со стороны в сторону головой, на которой находятся главные органы чувств. Например, личинки мясной мухи двигаются в обратном направлении от источника света. Считают, что во всех случаях клинотаксиса необходимо частое нарушение рецепторов на обеих сторонах тела, чтобы «мозг» получал информацию, потому что долгосрочной памяти у этих организмов нет.).

Особенности таксиса:

1. Таксис - врожденная примитивная форма поведения.

2. В чистом виде таксиси имеют место у животных, лишенных нервной системы.

3. Таксисы мало изменчивые.

Рефлексы - это закономерная соответствующая реакция организма на раздражитель. Например, если притронуться к поверхности медузы раздражения распространяется по нервной сети, животное в результате сокращения мускулатуры отдаляется от раздражителя. Различают условные и безусловные рефлексы.

Инстинкты. С осложнением условий жизни, с появлением дифференцированного материального субстрата поведения - нервной системы, наблюдается последующее развитие поведения и психики животных, который делает их более приспособленными во взаимодействии со средой. Поведение приобретает характер инстинктивной. Такое поведение играет подавляющую роль у беспозвоночных животных, в частности у насекомых, в которых короткий срок жизни не позволяет изменять поведение путем «проб и ошибок». Обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, инстинкты у насекомых и позвоночных позволяют расчетливо использовать нервные клетки. Эти реакции передаются из поколения в поколение, выдерживая жесткий естественный отбор, и, несомненно, имеют важное значение для выживания.

К особенностям инстинкта относят:

1. Инстинкты локализуются в нервной системе. В меру продвижения животного в эволюционном ряду центры инстинктивного поведения отодвигаются к передним частям мозга. (Так, у насекомых этим центром является надглоточный ганглий, а у петуха это головной мозг, в частности зрительный бугор, потому что при удалении головного мозга у петуха самые простые инстинкты сохранились, но в странном состоянии: он ел все, не отличая съестное от несъедобного, во время клева зерен не замечал приближения куриц или человека.)

2. Инстинктивное поведение носит врожденный характер (например, молодые бобры строят дамбу также как и их предки). Однако, прежде чем делать вывод, что инстинктивные формы поведения жестко детерминированы благодаря своей наследственной природе, стоит сразу сказать, что это не так. Все аспекты развития организма - анатомические, биохимические, физиологичные, экологические или поведенческие - являются результатом влияния постоянно изменчивых факторов среды на наследственную основу. Потому сохраняется принцип взаимодействия наследственности и условий среды. Оказалось, что условия жизни могут изменять инстинктивную форму поведения. Так, Торп (26) продемонстрировал это при изучении пения зяблика. Он показал, что зрел зябликов, которые были выращены в изоляции носит «зародышевый», рудиментарный характер.

В зоопсихологии применяют Каспар-Гаузеровский метод - метод воспитания животного, при котором сразу же после рождения ее отбирают у матери и отделяют от родственников. Таким способом животное растет без общения с представителями своего вида, не должен возможности перенять характерные для вида формы поведения. Были проведены эксперименты с выдрой и обезьяной. Этих животных воспитывали в условиях совсем отличающихся от естественных. Потом их выпустили в естественную среду проживания: выдру - в реку, где она вскоре поймала рыбу и съела ее с большим аппетитом, а павиана - в лесисто - гористой местности, где он оказался не приспособленным: он натыкался на ветви, хотел пробовать ядовитые плоды, не пытался искать насекомых. Таким образом, было доказано, что разные виды животных имеют в своем распоряжении неодинаковое количество унаследованных поведенческих реакций.

3. Инстинктивное поведение носит стереотипный характер. Это выражается в том, что в пределах вида в тех же условиях инстинкт осуществляется одинаково на протяжении определенного количества лет (паук одинаково ткет паутину; конек - схватывает свою пищу передними ногами и наносит поражение в затылок; петухи выполняют ту же серию движений, когда присматривают за курми и др.).

4. Инстинкт характеризуется объективной целесообразности. Много фактов говорят о том, что инстинктивное поведение адекватно естественной обстановке, в который животное находится. Так, дикая кошка, нападая на больших животных, подхватывается им на спину и прокусывает сонную артерию и животное погибает; собака, которая страдает ленточными глистами поедает чернобыль (эффективное средство против глистов); пчелы строят соты, которые обеспечивают некоторую экономию воска и значительную вместимость и др. Эти факты показывают высокую адаптивность инстинктивного поведения животного к окружающему миру, которое обеспечивает ее большую биологическую ценность для животного и вида. Однако, целесообразность инстинктивного поведения лежит вне познаваемой области животных. Животное не отдает себе отчета в тех результатах, к которым приводит но другое инстинктивное действие ли.

5.Инстинкт носит несознательный характер. Известно, что осы, которые роют в земле норку и вытягивают туда конька, всегда за усики или за щупальца. Фабр оторвал у конька щупальце и оса бросила его и полетела прочь (хотя его можно было схватить за ножки) и др. О несознательном характере инстинктов свидетельствуют и рудиментарные явления, которые наблюдаются у животных и которые потеряли всякое биологическое содержание (закапывание еды и экскремент у кошки; инстинкты цыпленка, которые описал Дарвин и др.). Несознательное выражается и в том, что животное не в состоянии начинать опять уже сделано и уклониться для этого от занятий, в которые оно погружено в данный момент (Фабр проводил эксперимент с пчелой: он проделал отверстие в сотых, а пчела продолжала ее заполнять, невзирая на то, что нектар выплывал).

6. Инстинктивное поведение характеризуется большой сложностью. На степень и характер любой поведенческой реакции влияет множество факторов, и совокупность таких излияний называют мотивацией. У того же организма тот же стимул не всегда вызывает одинаковый ответ. Разница всегда бывает обусловленная внешними (длительность светового дня, которая обусловливает у птиц территориальную поведение и ухаживание) и внутренними (истощение запасов питательных веществ в организме во время зимней спячки) факторами.

7. Много форм инстинктивного поведения повторяются с регулярными интервалами и служат одним из проявлений биологических ритмов (периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью; тараканы становятся активными с наступлением темноты и перед рассветом). Таким образом, суровая цикличность, которая наблюдается в поведении животных позволяет предусматривать, когда появится но другая ее форма ли (ночные животные активны ночью, сумрачные - на рассвете, в сумерках).

8. Инстинкт отвечает строению тела животного, а с другой стороны - совершенство органов обусловливается характером инстинктивного поведения. Например, здание клюва и языка дятла обусловлено тем, что он добывает еду под корой дерева; плавательные перепонки в утки - ее средством жизни и др.

9. На разных этапах развития животного инстинкты играют разную роль. Инстинктивное поведение наблюдается от членистоногих к млекопитающих. Но характер и преимущество инстинктивных процессов у всех животных разная. Это определяется теми взаимоотношениями, которые устанавливаются между инстинктами, навыками и интеллектуальным поведением.

Большое количество исследователей пытались классифицировать инстинкты. Так Бернард изучив 495 книг, посвященных проблеме инстинктивного поведения начислил в них 14045 отдельных инстинктов.

И.П.Павлов различал три группы инстинктов:

1) питание; 2)самосохранения ; 3) размножение.

Для каждого типа поведения можно выделить ряд факторов, с которыми она тесно связана. Для пищевого поведения выделяют: внутренние изменения в организме животного (физиологичные, биохимические и др.); фактор времени (когда животное последний раз принимало еду); внешние раздражители и др.

Рассмотрим пищевое поведение приматов.

Шимпанзе тратит на питание приблизительно 47% времени. Шимпанзе может питаться в любое время суток, но в пищевой активности шимпанзе исследователи выделяют две пика: один - утром (между 7 и 8 часами утра) и второй - между 16 и 19 часами. Ученым удалось идентифицировать 184 типа растительной еды, которую поедает на протяжении большей части лет и которая относится к 141 видам древесных и недревесных растений. На протяжении большей части года основным компонентом пищевого рациона являются плоды; очень охотно поедают письма, семена, цветки, кора, насекомые, а также шимпанзе поедают птичьи яйца, птиц, мелких и средних млекопитающих. Характер пищевого поведения шимпанзе говорит о том, что животные стремятся как больше всего разнообразить свой рацион. В поисках еды шимпанзе перемещаются, в основном, небольшими группами.

Способы и длительность кормления шимпанзе: В одних случаях шимпанзе, подошедши к дереву с плодами, сразу же поднимаются на него и начинают кормиться. В других случаях, плоды, которые упали сначала тщательным образом обследуют, обнюхивают и пробуют на вкус. Во время еды животные могут обнаруживать большую разборчивость, например выбирать плоды по цвету, мягкости или по запаху. Так, преимущество отдается красным, фиолетовым или желтым плодам. Если цвет плода зелен, то прежде чем съесть плод или отказаться от него, шимпанзе нередко пробуют его на ощупь, сдавливая пальцами или слегка прокусывают зубами. Добывание съедобных компонентов из многих видов семян, плодов и сердцевины растений с их следующим поеданием требует от шимпанзе тонкого управления руками и ротовым аппаратом.

Так, небольшие стручки животного сразу же кладут в рот, раскрывают губами и зубами, вытягивают семена, а створки стручка выплевывают. Семена, губами вытянутые из стручка, пережевываются и проглатывают. Твердая шкурка некоторых больших плодов сначала прокалывается клыками, а затем очищается пальцами и зубами. Твердую скорлупу определенного вида орехов, величиной из теннисный мяч, животные разбивают прямо на дереве о ствол или на земле о камень, а затем раскрывают пальцами и зубами. Насекомые входят в пищевой рацион шимпанзе повсеместно. Насекомые обогащают еду животным белком, в частности незаменимыми аминокислотами. Из насекомых первое место в рационе занимают термиты, потом идут муравьи и гусеницы. Нужно сказать, что самки более охотнее питаются насекомыми, чем самцы. В первый раз о том, что шимпанзе могут есть птиц, сообщили сотрудники Лондонского зоопарка, где доросла самка еженощно поедала по голубю.

Нужно отметить, что когда несколько шимпанзе кормятся вместе, между ними или непосредственно за еду, или за места кормления может возникнуть конкуренция, которая является одной из причин агрессивного поведения шимпанзе. Чаще всего конкуренция за растительную еду возникает между: матерью и ее 5 – 8месячным детенышем, взрослыми самками и детенышами других самок, между детенышами, между самцами и подростками или детенышами, между самками. Это выражается поднятием руки и тихим лаем, схватыванием и трясением веток, отталкиванием животного от еды, нанесения ударов, топотом ног, рукопашными столкновениями и т.п.

Половой и родительский инстинкт.

Половой инстинкт связан с размножением и продолжением рода. Он очень сложен, потому что в его состав входит ухаживание, спаривание, последствия спаривания, беспокойство о яйцах и детенышах. Одна из главных особенностей цикла размножения у многих видов - его сезонность. Это связано с тем, что появление потомства должно быть посвященная к хорошей погоде и наибольшему достатку пищевых ресурсов.

Ухаживание - это сложная последовательность взаимодействующей сигналов. В первую очередь животное должно находиться в определенном физиологичном состоянии, дальше необходимо найти потенциального брачного партнера. Так, каждое животное применяет свои методы для привлечения внимания партнера (например, брачные сигналы светлячков, брачные песни птиц, а крокодилы - выдают громкое ревение). Спаривание - брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции). Результатом спаривания является развитие оплодотворенных яиц. Много видов животных обнаруживают в той или другой форме беспокойство о своем потомстве. Это беспокойство оказывается в кормлении, отходе за детенышем, перетаскуванням детенышей, защите, игре, учебе и др.).

Системы брачных отношений разные у разных видов: лебеди и гуси -моногамы (один партнер на всю жизнь), перелетные птицы - образуют пары на сезон, у приматов - последовательная полигамия, у многих млекопитающих - беспорядочные половые отношения, спаривание со многими разными партнерами при полном отсутствии пар.

Половое поведение шимпанзе играет в их социальной жизни огромную роль. Перед спариванием самец шимпанзе почти всегда проводит ухаживание, которое привлекает внимание самки и сигнализирует ей половой готовности самца. Во время ухаживания, которое всегда сопровождается эрекцией, самец может выполнить одну или несколько специфических сигнальных действий. Он может пристально смотреть на самку, положить руки на ветвь дерева, трясти ветвью, протягивать к самке одну или две руки, расхаживать вокруг ее на двух ногах, раскачиваться со стороны в сторону, топать одной ногой или стучать косточками пальцев одной руки по земли.

Таким образом, нет универсального средства, который мог бы гарантировать самцу успех: разные самцы прибегают к разным стратегиям, и одним везет больше, чем другим. Когда самка убеждается в том, что самец демонстрирует именно ухаживание, то она обычно смотрит на него, а затем - спокойно или с опасением - приближается к самцу. Дальше происходит спаривание. Нужно сказать, что как правило, инициатива в установлении сексуальных отношений с взрослыми самками принадлежит самцам (иногда, самки-подростки пристают ко всем самцам независимо от их возраста), но спаривание большее зависит от самки и если самка не была готова принять самца, то она может прогнать его, и на помощь ей в этом нередко приходят другие самки (Йеркс, Элдер).

У шимпанзе наблюдают исключительный тип взаимоотношений - «брачные» отношения. Они являют собой чрезвычайно тесную связь между двумя неродственными взрослыми шимпанзе разного пола, которая может продолжаться значительное время: от нескольких дней до месяца. Но, чтобы вступить с самкой в супружеские отношения самец должен сначала убедить ее оставить других взрослых самцов содружества и пойти на периферию территории содружества. При этом самец ведет себя так, как при ухаживании. Если на эти знаки внимания самка отвечает приближением, самец поднимается и отходит в сторону, проверяя или идет за ним самка. Если самка не двигается за ним, самец начинает действовать более настойчиво и может перейти к прямой атаке на нее. Как только определилась территория, на которой брачная пара будет проводить время, отношения между самцом и самкой становятся непринужденными и взаимнотерпимыми. Самка делается более послушной - отчасти, из-за того, что она находится в незнакомой местности и ей нужно держаться ближе к самцу. Путешествующая брачная пара подвергается опасности, это может быть встреча с враждебными шимпанзе из соседнего содружества.

Инцест. У шимпанзе спаривания между близко семейными особями (мать и сын, брать и сестры по матери ) во взрослом состоянии происходит редко. Спаривание между родителями и дочерьми и между братьями и сестрами по отцу у шимпанзе ничем не ограниченные, поскольку животные, которые принимают в них участие, не «знают» о своем родстве. Между этими животными нет тесных связей, а потому не возникает и близких дружеских отношений, что, очевидно, препятствуют инцесту между матерями и сыновьями и между братьями и сестрами по матери.

Груминг(обыскивание). Этот тип поведения, очевидно является вродженим и пронизывает практически все аспекты социальной жизни шимпанзе. Он выполняет множество функций, которые выходят далеко за пределы беспокойства о чистоте кожи. Так, груминг обеспечивает возможность длительного физического контакта - спокойного и дружеского; имеет значение для ослабления напряженности в самих разных ситуациях; служит для поддержки и улучшения отношений и для снижения уровня возбуждения у приматов; используется в качестве умиротворяющего средства, направленное на достижение какой-то определенной цели и др.

Выделяют общие принципы, которые определяют выбор партнера для груминга:

1) мать обыскивает своего детеныша больше, чем он ее и вообще взрослые самки больше занимаются обыскиванием с членами собственного семейства, которое способствует поддержке тесных связей;

2. обезьяна выберет такую особь, с которой у нее уже установились тесные узы взаимной поддержки( самец чаще обыскивает самку в ходе их «брачного» путешествия) или того с кем ей выгодно улучшить отношения;

3. взрослый самец дольше обыскивает самцов-партнеров высшего ранга или старшего возраста, чем те обыскивают его (выгоды, которые выплывают из хороших отношений с самцом высокого ранга, очевидны: старшие самцы могут оказаться хорошими союзниками в случае угроз со стороны более молодых самцов, а также хорошие взаимоотношения между всеми несомненно выгодные, для патрулирования своих границ);

4. если отношения между двумя самцами становятся напряженными, они начнут чаще обыскивать друг друга (кроме состояния явной враждебности).

5. самка склонна заниматься грумингом с самцами старшего возраста (которые будут ее наиболее частыми сексуальными партнерами), и если самка сможет установить дружеские отношения с взрослыми самцами, то она будет меньше подвержена нервному напряжению и стрессу.

6. доминантная особь может использовать груминг для утешения подчиненного побратима.

7)самки, которые не находятся в близком родстве неохотно отвечают на то, что их обыскивает другая самка.