9.7.3. Теория эпигенеза путем селективной стабилизации синапсов

О дной из наиболее известных теорий эпигенеза нервных связей является теория селективной стабилизации синапсов Ж.-П. Шанже (Changeux J.-Р., 1997). Согласно этой теории, сохранение основных принципов организации центральной нервной системы из поколения в поколение, то есть сохранение видоспецифических характеристик, обеспечивается набором генов, которые контролируют деление, миграцию и дифференцацию нервных клеток; поведение конуса роста; взаимное узнавание клеточных категорий; образование широко распространенных связей и начало спонтанной активности. Фенотипическая вариабельность, характерная даже для генетически идентичных организмов, особенно у высших форм млекопитающих, включая человека, возникает в процессе развития. Как только эмбриональные нейроны заканчивают npоцесс деления, начинается бурный и избыточный рост нейритов (аксонов и дендритов) и их активное ветвление. На этой критической стадии наблюдается максимум избыточности и разнообразия связей, устанавливаемых в образующихся нейронных сетях. Эта избыточность является временной. Вскоре вступают в силу обратные процессы: начинается гибель нейронов, значительная часть нервных отростков исчезает, исчезают и многие до того активные синапсы (рис. 9.13).           Импульсы начинают циркулировать в развивающихся нервных сетях очень рано, с началом их формирования. Сначала они возникают спонтанно, но затем могут быть вызваны взаимодействием растущего организма со средой. В тот период, когда наблюдается максимальная избыточность, эмбриональные синапсы могут существовать в трех состояниях: лабильном, стабильном порождающемся. Нервные импульсы передаются только двумя первыми типами синапсов. Синапсы могут переходить из одного состояния в другое. Если лабильный синапс переходит из лабильного состояния в стабильное, то этот процесс называется стабилизацией. Лабильный синапс может дегенерировать (регрессия), а стабильный вновь стать лабильным (лабилизация). По мере созревания в процессе формирования функциональных систем организма происходит постоянное взаимодействие между всеми элементами системы и внешней средой. В результате функционально значимые связи остаются, происходит стабилизация синапсов, остальные (избыточные) связи исчезают.           Процессы регрессии, элиминации избыточности являются типичными для всех уровней развития нервной системы, в том числе и поведенческого. Так, мы уже упоминали, что с началом дыхательных движений плода происходит упорядочение иннервации межреберных мышц. Связи между полушариями через мозолистое тело также подвержены значительной регрессии, при этом исключение какого-либо канала афферентации (например, зрительного) ведет к сохранению избыточности связей. Ж.-П. Шанже предполагает, что процессы избирательной элиминации на основе изначальной избыточности лежат в основе обучения. В качестве примеров на поведенческом уровне он приводит процессы становления речи. В доречевой период ребенок продуцирует значительное количество самых разнообразных звуков, из которых только немногие представлены в речи взрослого. В японском языке, например, отсутствуют фонемы "г" и "1". Взрослые японцы с трудом различают их, однако 2-3-месячным младенцам их различение дается настолько же легко, как и их сверстникам из стран Запада.           Таким образом, основы фенотипической вариабельности закладываются изначально, благодаря существованию механизмов, создающих избыточность в нервной системе (деление, миграция, дифференцировка, избыточный рост и ветвление нейритов). Последующие процессы регрессии и селективной стабилизации зависят от множества случайных событий развития, от опыта конкретного индивида, который не может быть абсолютно идентичным даже для изогенных организмов. В результате конечный фенотип будет определяться в значительной степени процессами взаимодействия элементов системы с различными факторами, находящимися как внутри, так и вне ее, то есть будет зависеть от всей истории развития индивида.