9.7.2. Эпигенез

Развитие не является прямым следствием развертывания генетической программы. В предыдущих разделах этой главы мы пытались показать, насколько сложны и неоднозначны процессы взаимодействия различных субстанций внутри и вне клетки, насколько тесно они связаны со всеми событиями, которые происходят внутри и вне организма, - настолько, что трудно было бы представить, что в последовательности нуклеотидов могла бы быть записана вся программа развития. Эпигенез представляет развитие как системный динамический процесс, в котором гены могут играть роль своеобразных триггеров в процессах дифференцировки клеток, направляющих развитие клеток по тому или иному пути, но при этом существует множество негенетических факторов (клеточное окружение, поступление различных сигналов от других клеточных систем и из внешней среды, различные случайности развития и т.д.), которые модифицируют развитие.           Жан-Пьер Шанже (Changeux J.-P., 1997) приводит пример с известной мутацией альбинизма, генетика которой хорошо изучена. Частота встречаемости этой мутации составляет один на 17 000 человек (рис. 9.12 а, б). Болезнь передается как рецессивный признак по простым менделевским законам. Мутация приводит к потере кожного пигмента меланина и, казалось бы, не должна затрагивать нервную систему. Однако тщательные анатомические исследования показывают, что у альбиносов имеются значительные изменения в строении латерального коленчатого тела и зрительного нерва. Здесь мы имеем дело с типичным плейотропным эффектом действия гена. Мутации, затрагивающие центральную нервную систему, чаще всего плейотропны. Альбинизм - одна из них. Как же возникает этот плейотропный эффект в случае альбинизма? Мы знаем, что альбиносы имеют красные глаза. Объясняется это тем, что сетчатка не содержит пигмента меланина, так же как и прочие клетки. Слой пигментных клеток в сетчатке появляется на ранних стадиях развития эмбриона, когда нейроны сетчатки еще продолжают делиться, а зрительный нерв еще не начал формироваться. В этот период эмбриональные нейроны сетчатки и пигментные клетки тесно соприкасаются. Вполне вероятно, что между этими слоями клеток происходит обмен сигналами. При этом, если пигмент присутствует, нейроны посылают свои аксоны в правильном направлении, и происходит нормальное формирование всего зрительного пути. Если пигмента нет, нервные волокна в зрительном нерве теряют упорядоченную организацию, беспорядочно перемешиваются и не дают того характерного перекреста, который существует в зрительном пути. В результате происходит реорганизация латерального коленчатого ядра и всего зрительного пути вплоть до коры мозга. Таким образом, в данной эмбриональной системе нарушение взаимодействия между двумя элементами в сети клеточных взаимодействий вызывает целый каскад изменений, затрагивающих другие элементы системы. В этом проявляется плейотропный эффект мутаций и вообще эффект единичного гена в развивающейся системе.           Одним из важнейших этапов морфогенеза нервной системы является установление функциональных связей между клетками (как между самими нейронами, так и между нейронами и клетками тех органов и тканей, которые они иннервируют). Не нужно доказывать, что от характера нейронных сетей во многом будет зависеть и поведение индивида. Что же представляет собой эпигенез нервных связей? Какая роль здесь может быть отведена генам и какая - среде?