9.6. Родительские эффекты в развитии

Образование гамет, оплодотворение и эмбриональное развитие у млекопитающих происходят внутри организма родителей, поэтому мы вправе задать вопрос, не влияет ли физиологическое состояние родителей на эти процессы. Особенно важно для развития организма состояние всех физиологических систем матери.           В целом можно сказать, что генотип ребенка (то есть состав генов) не испытывает влияния таких факторов, как возраст, количество предыдущих родов или состояние здоровья родителей. Нормальные процессы мейоза, сопровождающиеся рекомбинацией хромосом, по-видимому, не зависят от состояния организма родителей. Наиболее чувствительными к физиологическому состоянию родителей являются два генетических процесса - это мутации и кроссинговер. Не будем подробно останавливаться на мутационном процессе, поскольку это особая область генетики. Отметим лишь, что существуют различные мутагенные факторы (радиация, химические агенты), и, если они имели место в период гаметогенеза, оплодотворения и эмбрионального развития, могут возникать различные аномалии, причиной которых являются произошедшие мутации.           Что же влияет на кроссинговер? Эксперименты на животных показывают, что частота кроссинговера зависит от возраста и состояния процессов метаболизма родителей. Если будет доказано то же самое для человека, то это означает, что дети, рожденные в периоды низкой частоты кроссинговера, должны иметь большее количество сцепленных блоков аллелей, доставшихся им с хромосомой одного из прародителей (дедушки или бабушки), тогда как в периоды более высокой частоты кроссинговера они будут нести смешанные признаки обоих прародителей, поскольку их хромосомы будут содержать участки, происходящие и от дедушки, и от бабушки (см. схему кроссинговера в теме 3).           Не так давно в генетике было открыто явление, получившее название генетического импринтинга. Термин, возможно, не совсем удачный, так как он никакого отношения к поведенческому явлению импринтинга не имеет. Генетический импринтинг проявляется в разной экспрессии одного и того же гена в зависимости от того, получен ли этот ген от отца (через спермин) или от матери (через яйцеклетку). Если получить мышиный эмбрион, все хромосомы которого происходят от родителя одного пола, то оказывается, что возникают два типа аномалий в развитии. Если все хромосомы получены от отца, то возникают аномалии самого эмбриона; если все хромосомы получены от матери, то возникают нарушения в развитии плаценты. Типичным примером генетического импринтинга является время начала заболевания при хорее Гентингтона: если патологический аллель передан отцом, симптомы болезни появляются в юности, а если матерью, то не ранее 40 лет. Таким образом, гены, находящиеся в хромосомах, как бы несут на себе печать своего происхождения (из яйцеклетки или из сперматозоида), и для нормального развития нужны не просто нормальные гены, а обязательно гены, полученные от каждого из родителей.           Механизм генетического импринтинга неясен. По-видимому, в процессе образования гамет происходит модификация генов, которая идет по-разному при гаметогенезе яйцеклеток и спермы. Геном, идущий от самки, будет иметь гены, модифицированные по паттерну яйцеклетки, а геном, идущий от самца, соответственно, по паттерну сперматозоида. Интересно, что эти модификации не передаются через поколения. Это означает, что все гены в гаметах самки, например, будут модифицированы по типу яйцеклетки независимо от того, в какой хромосоме они находятся - той, что унаследована от дедушки или той, что - от бабушки.           Материнский эффект. Особое место в родительских влияниях на развитие занимает так называемый материнский эффект. Влияние матери на фенотип потомства обнаруживается гораздо чаще, чем влияние отца. Эти влияния связаны с цитоплазматическими эффектами яйцеклетки, внутриутробными событиями и постнатальными влияниями, связанными со вскармливанием и уходом за потомством.           Все три типа влияний могут изучаться в экспериментах на животных. Чтобы отделить влияния внутриутробной среды от влияния яйцеклетки, самкам одной инбредной линии мышей или крыс до спаривания делается пересадка яйцеклетки от самок другой инбредной линии. Чтобы изучать влияние постнатальной материнской среды, обычно потомство одной самки передается для вскармливания и воспитания другой. Таким образом, путем комбинации различных ситуаций можно выяснить эффект каждого из трех типов материнских влияний. В экспериментах на мышах, например, было показано, что особенности постнатальных материнских влияний способны снижать агрессивность самцов, происходящих из генетически более агрессивной линии. В этих же экспериментах было выявлено, что на агрессивность в той или иной мере влияют все материнские факторы. Таким образом, один и тот же ген имеет разное фенотипическое проявление в поведении в зависимости от условий развития, определяемых материнскими факторами.           Еще одно интересное наблюдение касается так называемого хэндлинга. Когда изучается влияние раннего опыта на поведение животных, часто используют процедуру хэндлинга. Она заключается в том, что детенышей мышей и крыс в течение первых трех недель после рождения регулярно берут в руки. Оказалось, что такие животные, будучи взрослыми, проявляют большую любознательность и эмоциональность, чем интактные, не получавшие хэндлинга, даже если хэндлинг ограничивался трехминутными эпизодами. Первоначально считалось, что изменение поведения животных является прямым следствием хэндлинга, однако последующие наблюдения за взаимоотношениями животных, подвергавшихся хэндлингу, с их матерями показало, что после хэндлинга и у мышей, и у крыс матери гораздо больше "тормошили" своих детенышей по сравнению с теми, которые хэндлингу не подвергались, так что изменения в поведении могли возникнуть и за счет изменений, возникших в поведении матерей экспериментальной группы.           Интересны также наблюдения за развитием недоношенных детей, которых после рождения помещали в инкубатор. Оказалось, что дети, которых время от времени встряхивали и тормошили, быстрее набирали вес и были выписаны из больницы раньше контрольных.           У человека, как и у других млекопитающих, тесная физиологическая близость матери и ребенка возникает в момент зачатия и сохраняется вплоть до отнятия от груди. При этом не только ребенок испытывает влияния со стороны физиологического и психического состояния матери, но и в организме и поведении матери происходят ответные изменения, связанные с вынашиванием, рождением, вскармливанием и воспитанием ребенка. Говорят, что мать и дитя находятся в реципрокных отношениях.           Через мать осуществляется регуляция среды плода и новорожденного, которая обеспечивает поддержание систем гомеостаза. Внутриутробная среда поддерживает уровни температуры, кислорода, воды, электролитов и питательных веществ. После рождения наиболее универсальным регулирующим веществом является молоко матери, которое поставляет организму ребенка питательные вещества, электролиты, воду, гормоны и иммунные факторы.           Помимо вскармливания, с материнским уходом связаны и другие регуляторные процессы. В первые же дни после рождения в результате реципрокных отношений у матери и ребенка устанавливается специфический режим взаимодействия. Мать и дитя приспосабливаются друг к другу. Такое установление взаимовлияний происходит уже в первые две недели жизни ребенка. Те дети, которые после рождения попадают в больничные условия (особенно если они находятся в инкубаторе, и матери не позволяется ухаживать за ребенком), в этот период не имеют тесных контактов с матерью, что неблагоприятно сказывается на их психическом развитии. Этого не происходит в тех случаях, когда мать допускается к уходу за ребенком.           Интересны данные, полученные недавно в нашей стране на младенцах со зрительной депривацией в результате врожденной катаракты. Оказалось, что первые месяцы жизни являются критическими, когда весь комплекс взаимодействия с матерью имеет принципиально важное значение для дальнейшего развития эмоционального и социального поведения ребенка. Исключение из этого комплекса зрительного входа (улыбка матери, выражение ее лица при общении) в первое полугодие жизни, несмотря на то, что сохраняются слуховые и тактильные контакты, приводит в дальнейшем к необратимым изменениям в эмоциональном и социальном поведении ребенка, даже если катаракта снимается на первом году жизни (в среднем, в шесть-восемь месяцев), и ребенок начинает видеть. По-видимому, в первые месяцы жизни, существует критический период для формирования каких-то базовых характеристик, обеспечивающих в дальнейшем эмоциональное и социальное благополучие ребенка. Зрительная депривация в этом периоде приводит к необратимым изменениям в психике ребенка (Сергиенко Е.А. и др., 1993; Строганова Т.А. и др., 1995; Строганова Т.А., Цетлин М.Н., 1997).           Таким образом, ранние реципрокные взаимодействия матери и ребенка имеют принципиальное значение для адекватного психологического развития ребенка.           Межпоколенные влияния. Вообще системы родительской заботы на ранних этапах развития имеют некоторые стабильные особенности, которые формируют часть негенетической наследственности потомства. Некоторые из них являются видоспецифическими, другие присущи отдельным семьям (традиции, передаваемые из поколения в поколение). Например, молодые самцы снегиря, находясь в гнезде, перенимают пение того самца, который принимает участие в воспитании потомства (даже если это представитель другого вида, например, кенарь), и далее передают его своим потомкам. В результате можно получить несколько поколений снегирей, которые поют, как кенари.           Существуют специфические влияния, связанные с гормональными сдвигами, которые прослеживаются между поколениями. Эти влияния возникают благодаря системе материнских гормонов, которые проникают через плацентарный барьер и оказывают воздействие на развивающийся плод.           У человека социальные средовые факторы, которые приводят к возникновению стресса, бурно переживаемых эмоций, фрустрации, могут влиять на эндокринную систему матери и приводить к изменению пропорций определенных гормонов. Многие из этих гормонов могут проникать через плацентарный барьер в кровеносную систему плода и влиять на нервную и нейроэндокринную систему плода. В результате поведение новорожденного и его дальнейшее развитие могут отражать последствия тех социальных средовых влияний, которые испытывала мать в период беременности. Влияние пренатального стресса интенсивно исследуется на животных. Результаты этих исследований показывают, что ранний средовой стрессор может влиять не только на поведение взрослой самки, но оказывать воздействие и на дочерей.           Кроме эмоционального стресса, также довольно интенсивно исследуется влияние недостаточного питания матери на развитие плода. В исследованиях Х. Бирча (Birch H.G., 1971, 1972, цит. по: Michel G.F., Moore C.L., 1995) было показано, что не только недостаточное питание матери во время беременности неблагоприятно сказывается на развитии ребенка, но и недостаточное питание самой матери в раннем детстве вызывает в ее организме необратимые сдвиги, которые в дальнейшем отрицательно отражаются на течении беременности и развитии ребенка, даже если будучи взрослой и при вынашивании ребенка мать питалась нормально.           Описанный эффект был обнаружен Х. Бирчем в исследовании влияния социоэкономического статуса и расы на состояние младенцев при рождении (вес при рождении, смертность, заболеваемость). Ожидалось, что особенности младенцев будут коррелировать с социоэкономическим статусом матери, от которого зависит качество питания и медицинского обслуживания, получаемого матерью в период беременности. Вопреки ожиданию, состояние детей коррелировало не с социоэкономическим статусом матери, а с ее расой. Дети матерей негритянского происхождения, принадлежавших к среднему классу, демонстрировали более низкие показатели, чем дети белых матерей из того же класса. Состояние новорожденных у негритянских матерей среднего класса оказалось не лучше, чем состояние новорожденных у белых матерей, принадлежавших к низшему социальному классу. Результаты вызвали недоумение. Тогда Х. Бирч решил разделить негритянских матерей на две группы - тех, которые родились в условиях, характерных для жизни среднего класса, и тех, которые родились у родителей низшего класса и лишь затем волей обстоятельств стали принадлежать к среднему классу. Действительно, такое разделение привело к ожидаемым корреляциям состояния новорожденных с социоэкономическим статусом матерей. Таким образом, более существенным оказался социоэкономический статус матерей не в момент их беременности, а в момент их рождения. Это говорит о том, что пренатальный и ранний неонатальный опыт самой матери приводит к каким-то необратимым изменениям, которые затем сказываются в следующем поколении.           Таким образом, есть основания полагать, что стрессогенные факторы и недостаточное питание в пренатальный и постнатальный период могут отрицательным образом сказываться на развитии ребенка, и если это девочка, то необратимые изменения, происходящие в организме в период раннего онтогенеза, могут неблагоприятным образом повлиять на ее потомство, даже если в последующие периоды жизни среда будет благополучной (см. также: Хрестомат. 9.2 и 9.3).