6. Угруповання, популяції та міграції тварин

Угруповання тварин. Переваги групового способу життя по­лягають у тому, що скупчення значної кількості особин іс­тотно підвищує вірогідність завчасного виявлення небезпеки. Життя в групі пов'язане також з іншими перевагами: підви­щенням ефективності активної оборони, можливістю передава­ти досвід шляхом імітації або прямого навчання, економнішим типом енерговитрат, відомим як "ефект групи".

Ефект групи виявляється в тому, що швидкість росту й різні показники обміну речовин залежать від життя в групі. У бага­тьох тварин ефект групи зумовлений обміном кормом (бджоли, мурашки). Бджоли навіть за достатком їжі гинуть, якщо вони позбавлені можливості обмінюватися речовинами зі своїми ро­дичами. Природу цих процесів поки що не встановлено.

Ефект групи існує й у хребетних тварин. Так, розміри пуго­ловків земноводних залежать від величини акваріума, хоча корм в ньому є завжди в достатку. Аналогічні явища спостерігають­ся у багатьох риб. Наприклад, риби часто починають метати ікру тільки в тому випадку, коли бачать особину свого виду (самця чи самицю). Ефект групи спостерігається й у голубів, які починають відкладати яйця в присутності інших особин, причому самиця це робить навіть тоді, коли сама себе бачить у дзеркалі. Щури, виховані в групі, навчаються інструментальній реакції швидше, ніж ті, які виросли в ізоляції.

Типи скупчень. Будь-яке збіговисько тварин, в якому немає ніякого прагнення окремих особин одна до одної, являє собою просте скупчення. Члени таких скупчень не об'єднані взаємо-притяганням чи якоюсь взаємодією (наприклад, збіговисько жаб в одній калюжі). Прості скупчення досить широко розпов­сюджені серед холоднокровних тварин (молюски, жаби), а та­кож серед теплокровних, які впадають у зимову сплячку (ка­жани).

Розрізняють контактні і дистантні скупчення тварин. Контактні скупчення існують у їжаків, борсуків, черепах, ди­ких кабанів, бегемотів, а дистантні — у північних і благород­них оленів, жирафів, білок.

Скупчення тварин часто залежить від зовнішніх чинників. Наприклад, при відносній вологості повітря нижче 30 % всі таргани збираються разом, а при більш високій вологості вони скупчень не утворюють.

У багатьох тварин існують також сезонні скупчення і скуп­чення на ночівлю. Наприклад, при настанні холодів коропи зи­мують на дні ставків групами по 10-60 особин. Жаби також збираються разом у гнилих пнях, водоймищах, які не замерза­ють, у мулі ставків, щоб пережити там зиму або посушливий сезон.

Наступний вид скупчення — це колонії, або поселення, які є лише "тривалими збіговиськами". Прикладом таких скупчень можуть бути бджоли Дасіпода, численними нірками яких бува­ють зриті піщані схили. Ніяких суспільних зв'язків тут не ви­явлено, і бджоли селяться разом лише тому, що даний біотоп влаштовує кожну з них.

Нарешті, спостерігаються скупчення під час годівлі — до­сить розповсюджене явище у копитних, які стадами безладно пересуваються в пошуках їжі.

Для чого тварини утворюють скупчення? Річ у тім, що зби­раючись разом, вони одержують реальні вигоди, наприклад, легше переносять низькі температури (миші, щури, пінгвіни) або спеку (вівці, верблюди).

У скупченнях тварин виникають складні конкурентні взає­мини, проявляється ієрархія, територіальність. Однак можливі й явища особистої прихильності між матір'ю і малям, самцем і самицею, потомками однієї самиці. Таке об'єднання прихиль­них одна до одної тварин називається компанією, а члени об'єднання — компаньйонами (зубасті кити, мавпи).

Об'єднання тварин поділяються на кілька типів залежно від індивідуального розпізнавання особин: відкрите анонімне угру­повання — об'єднані в групу тварини персонально не знають одна одну (об'єднання перелітних птахів у зграю, яка відлітає); закрите анонімне угруповання — окремі особини також пер­сонально не знають одна одну, але відрізняють членів своєї групи від чужих тварин, яких виганяють або навіть убивають (угру­повання пацюків, які впізнають членів своєї групи за специфіч­ним запахом); індивідуалізоване угруповання — у ньому особини персонально знають одна одну завдяки індивідуальному досві­ду (полігамна родина, в якій є лише один дорослий самець — зубри, лами, горили).

Організація угруповань ссавців. Поділ ссавців на самітних і суспільних значною мірою умовний. Самотніми можна назвати лише тих тварин, які перебувають наодинці протягом усього свого життя і лише на короткий термін вступають у спілкуван­ня з особиною іншої статі, щоб залишити потомство. Таких видів досить небагато. Прикладом може служити звичайна біл­ка. Самці і самиці білок протягом усього року живуть окремо і лише на початку сезону розмноження самець потрапляє на те­риторію самиці, проводить з нею днів десять, а потім переби­рається на свою ділянку. Самиця самостійно вирощує малят, а коли вони достатньо підростуть, виганяє їх зі своєї ділянки.

Основою угруповання ссавців є родина. Так, за даними ка­надського дослідника Ф. Моуета, родина вовків складається з дорослих самця і самиці, цьогорічних вовченят і переярків, які народилися торік, та одного-двох дорослих самців ("дядечки"). Ця родина об'єднується особистою прихильністю тварин одна до одної і перш за все — до домінуючої вовчиці, засновниці групи. Коли у вовчиці з'являється потомство, вона забирається в одне з кількох своїх лігвищ, а "чоловік" та інші дорослі вов­ки постачають їй та малятам м'ясо. У вовків моногамна роди­на, подружжя зберігає вірність протягом всього життя. Члени родини часто затівають ігри, між ними існують досить різнома­нітні "суспільні" контакти. Дорослі вовки вчать вовченят полю­вати. Вовча зграя є своєрідним винятком серед різних форм організації угруповань у хребетних тварин, оскільки до неї, крім домінуючого самця, входять й інші самці, які не беруть участі у розмноженні, всі вони взаємодіють, а не конкурують між собою.

Дуже важливим чинником в еволюції людини, який харак­теризує настання епохи цивілізації, було створення моногамної родини. Полігамна родина виконує лише репродуктивну функ­цію. У такій родині самець, як правило, не звертає уваги на своїх дітей і не бере участі в їхньому вихованні й навчанні. Моногамна родина усуває протиріччя між статями і цілком відпо­відає фізіологічним потребам людини з її підвищеною сексуаль­ною активністю, властивою обом статям. Отже, моногамна ро­дина виявилася більш адаптивною елементарною соціальною структурою в умовах становлення людської цивілізації.

Ще однією перевагою моногамної родини є участь подружжя у вихованні потомства, яке в житті приматів і людини відіграє важливу пристосовну роль. У моногамній родині центральною фігурою стає самець-мисливець, який постачає їжу самиці та малятам.

Проте, хоча роль родини у вихованні і навчанні підростаю­чого покоління дуже велика, все ж основну соціальну роль у цьому процесі виконує суспільство. Культура, яку повинен за­своїти кожен член суспільства, кожна людина, є не індивіду­альною, а популяційною властивістю.

Популяції тварин. Популяцією називається угруповання осо­бин одного виду, які заселяють певну територію, мають спільний морфобіологічний тип і з'єднані стійкими функціональними взаємозв'язками. Якщо окремий організм недовговічний, то по­пуляція (за збереження необхідних умов життя) може існувати дуже довго. Просторова структура популяції зумовлена двома чинниками: максимальним зниженням вірогідності конкурент­них відносин між особинами і водночас забезпеченням необхід­ної кількості контактів між ними. Це вирішується шляхом просторового розмежування особин, формуванням рухливого (кочового) способу життя, а також підтриманням стійких ін­формаційних та функціональних контактів завдяки груповим формам поведінки.

У тварин, які ведуть осідлий спосіб життя і відповідно до цього інтенсивно використовують засоби середовища, просторо­ва структура популяцій представлена у вигляді системи індиві­дуальних (або родинних) ділянок проживання, в межах яких дана особина знаходить усі необхідні умови для життя. Такий розподіл території знижує внутрішньопопуляційну конкурен­цію і сприяє найефективнішому використанню ресурсів середо­вища всією популяцією в цілому.

Основним механізмом просторової інтеграції популяції є ак­тивний потяг до контактів з особинами свого виду. Інформація про присутність особин свого виду в місцях постійного їх про­живання створює "біологічне сигнальне поле", яке є потужним регулятором і стимулом при виборі місця поселення іншими особинами цього ж виду.

Регуляція щільності популяції. Різні форми територіальної поведінки — від агресії до маркірування території — служать джерелом активної інформації про чисельність популяції, більше того, територіальна поведінка певною мірою безпосередньо ре­гулює її щільність.

У деяких випадках виникає специфічна інформація про щільність популяції. Цю функцію виконують "хори" жаб, по­льових цвіркунів, цикад. Інформаційне значення має і концент­рація великої кількості особин (часто тільки самців) у шлюбний період: токовища, рев оленів під час гону, різні форми "шлюб­них ігор" тощо.

Регуляція щільності популяції спрямована на підтримання оптимального співвідношення її чисельності і ресурсів середо­вища. У найпростішому вигляді чисельність популяції зале­жить і від забезпечення їжею. Проте така пряма залежність кількості населення від забезпечення їжею зустрічається не так вже й часто, як це здається на перший погляд. Для встановлен­ня оптимального рівня популяції дуже важлива "місткість се­редовища", а також зміни частоти контактів (прямих та інфор­маційних).

У деяких птахів часткова загибель потомства закладена у генетичну програму батьківської поведінки.

Тривалість життя популяції, її відносна самостійність та "індивідуальність" залежать від того, наскільки збалансовані її взаємовідносини з середовищем, наскільки структура й внутріш­ні властивості популяції зберігають свої адаптивні властивості на тлі мінливих умов її існування. Саме у підтриманні динаміч­ної рівноваги із середовищем й полягає принцип популяційно­го гомеостазу.

Закони регуляції чисельності популяції дуже складні, але пізнання їх має важливе значення і для розуміння розвитку людської популяції. Давно встановлено, що лише сприятливих умов і відсутності ворогів замало для гарантії навіть середньої плодючості. Наприклад, незважаючи на постійну боротьбу з гризунами, популяції цих тварин не меншають. Водночас люди пестять і викохують корисних тварин, а плодючість їх часто мізерна. Чому так відбувається?

Будь-яка популяція — це "чорний ящик", який може нор­мально функціонувати за умов жорсткого негативного зворот­ного зв'язку між "входом" (народження нових особин) і "вихо­дом" (загибель особин). Інакше кажучи, загибель одних особин у популяції повинна стимулювати народження інших. Цей нега­тивний зворотний зв'язок відіграє важливу роль у взаємовідно­синах хижака і жертви: винищуючи частину особин, хижак водночас стимулює розмноження живих. Подібно до цього лю­ди, борючись з популяціями шкідливих істот, знищуючи частину особин, тим самим стимулюють репродуктивну функцію тих, хто вцілів.

Тому, якщо вид позбавлений природних ворогів і тим самим є ніби паразитом для природи, він повинен вимерти. Проте так буває не завжди, і причини цього не зовсім зрозумілі. Напри­клад, всім відоме масове розмноження кролів у Австралії за відсутності їхніх природних ворогів (собаки дінго не змогли стати регуляторами чисельності кролячої популяції). Акули та деякі види павуків так добре пристосовані до свого середовища життя, що практично не мають природних ворогів і тому не ви­мирають. Припускається, що ці види в процесі еволюції набу­ли таких властивостей, які дозволяють їм частково генерувати самим негативний зворотний зв'язок, спрямований на власний вид. Так, дорослі особини акул пожирають все і всіх, у тому числі й одна одну, а самиці павуків з'їдають самців після па­рування. Щоправда, самці також "не ловлять ґав" — їхня чи­сельність у 100 разів перевищує кількість самиць.

Міграції* тварин. Міграції бувають регулярні та нерегулярні. Регулярними міграціями називають закономірні, спрямовані переміщення тварин у просторі. Для цих мігрантів характерні чітка сезонність, перебудова фізіологічних систем організму відповідно до специфічних завдань міграції, масовість, оскіль­ки міграція охоплює цілі популяції тварин. Регулярні сезонні міграції відомі практично у всіх класів хребетних тварин, хоча вони виражені далеко не у всіх видів.

Фізіологічні основи цього явища досить детально вивчені лише у риб і птахів. Встановлено, що міграції риб бувають трьох типів: нерестові (міграції у місця розмноження), нагульні (кор­мові) та зимувальні. За своїм напрямком міграції поділяються на анадромні (з моря у річки) і катадромні (у зворотному на­прямку).

Міграції птахів — це регулярне щорічне переміщення всієї чи частини популяції з гніздового ареалу у зимівельний з обо­в'язковим поверненням хоча б частини птахів. Для розвиненої форми міграцій характерні досить висока швидкість і дальність переміщень. Використовуючи радіомаяк вагою 180 г, сигнали якого реєструвалися за допомогою супутника, було встановле­но у 1989 р., що альбатрос за 33 дні пролетів 15200 км із се­редньою швидкістю 56,1 км/год, максимальна швидкість була 81,2 км/год.

Під час міграції виникає особливий міграційний стан, який характеризується збільшенням ваги птахів через відкладання жиру, орієнтуванням руху в напрямку міграції, втратою тери-торіальності та посиленням зграйності.

Перед початком міграції птахи об'єднуються спочатку в зграйку, потім з цих зграйок утворюється відлітаюча зграя, яка складається з кількох десятків чи сотень птахів. Є кілька типів зграй: проста зграя, де немає просторової чи екологічної дифе­ренціації і всі птахи рівнозначні; дистанція й розташування особин у зграї відповідають оптимальним аеродинамічним умо­вам пересування і адаптивно змінюються у разі змін швидкості руху, сили й напрямку повітряного потоку; зграя з лідером ви­никає тоді, коли комплекс наслідувальних реакцій зосереджу­ється, хоча б тимчасово, на якійсь одній особині, яка змінює висоту й швидкість польоту, обирає його напрямок — зазвичай вздовж примітних екологічних ознак (по руслах річок, доли­нах, ущелинах, морському узбережжі), такі зграї характерні для великих птахів, що летять клином, кутом, лінією (качки, гуси, пелікани, баклани); зграя з постійним ватажком і еле­ментами складної внутрішньої структури утворюється з родинних угруповань журавлів та гусей; змішані зграї характерні для близьких видів птахів, у яких приблизно однакова швидкість польоту і схожі загальні екологічні потреби.

Дуже складною проблемою є орієнтація і навігація під час міграцій. Орієнтаційна поведінка — природжена, оскільки, наприклад, птахи, виховані в ізоляції, в нормальних умовах виявляють астрономічну орієнтацію. Розрізняють такі три типи орієнтації: пілотування, або прокладання шляху за знайомими орієнтирами; компасна орієнтація, тобто здатність рухатися за певним азимутом, не користуючись орієнтирами; справжня на­вігація, або здатність прямувати до мети, не користуючись ні орієнтирами, ні компасом.

Крім регулярних бувають також і нерегулярні міграції, які здійснюються не за річним циклом, а приблизно раз на три — п'ять років. Вони зустрічаються у безхребетних і хребетних тварин. Відомі, наприклад, нерегулярні міграції сарани. Сарана мігрує у двох формах: на личинковій стадії вона пересувається по землі, а дорослі комахи перелітають величезними зграями (хмари сарани). Величезна маса личинок виявляє чудеса коор­динації: всі личинки орієнтовані в певному напрямку і пов­ністю повторюють рухи одна одної. Доросла сарана рухається швидко і летить іноді на значній висоті (2000 м і більше). Координація рухів у перелітної сарани зберігається не так чітко, як у личинкової.

Нерегулярні міграції характеризуються деякими загальними рисами. Вони відбуваються через порівняно великі проміжки часу й їхні причини поки що невідомі. Слід відзначити і особ­ливий психічний стан мігруючих тварин, у яких повністю змі­нюється не тільки поведінка, але іноді навіть забарвлення і морфологія (сарана). Нерегулярні міграції явно суперечать ін­стинкту збереження виду і часто призводять до масової загибелі тварин. Створюється враження, що "тварини охоплені якимось шаленством", причому це шаленство заразливе, оскільки мігру­ючі особини часто тягнуть за собою тварин інших видів.