1. Вплив гормонів і подразників на поведінку

Разюча здатність тварин сприймати зовнішні впливи може навести на думку, що їхня поведінка цілком регулюється ззовні, що тварини, як зазначає Н. Тінберген [5], є усього лише "реф­лекторні автомати", раби зовнішнього світу, хоча і складноор-ганізовані. Але, як нам відомо з розділу 3, поведінка тварини залежить не тільки від зовнішніх чинників, а й від внутрішніх. Візьмемо хоча б такий простий приклад: сита тварина відмов­ляється навіть від ласої їжі. Це — прояв характерної загальної закономірності. Спостерігаючи поведінку тварини в однаковій ситуації, але в різний час, бачимо всі перехідні ступені в її від­повідних реакціях — від найсильнішої до повної її відсутності. І навпаки, порівняння повторних реакцій тварини на природні впливи в різних ситуаціях показує, що іноді для реакції, викли­каної дуже сильним впливом, достатньо найслабшого стимулу.

Часом тварина, незважаючи на цілковиту відсутність стимулів, які викликають певні дії, все-таки здійснює їх. Мухам власти­во очищати крильця від налиплих порошин, але чому ж особи­ни, які втратили крила, навіть мутанти, у яких взагалі ніколи не було крил, регулярно виконують ті ж рухи, так би мовити, вхолосту? Оскільки не можна знайти видимих причин, які зму­шували би муху чистити відсутні крила, така форма поведінки виглядає цілком спонтанною. Щоб довести, що саме внутрішні чинники викликали у тварини подібну "дію вхолосту", потрібно звернутися безпосередньо до вивчення цих внутрішніх чинни­ків, тобто познайомитися з фізіологічною організацією тварини.

Найвідоміші внутрішні агенти — гормони. Ці хімічні речо­вини, що виділяються в кров залозами внутрішньої секреції, не лише стимулюють певні процеси росту, але також впливають на численні форми поведінки. Наприклад, гормони, які вироб­ляються статевими залозами хребетних, необхідні (хоча їх од­них і недостатньо) для прояву усіх форм шлюбної поведінки: позбавлені статевих гормонів, кастровані півні не кукурікають і не спарюються. Але досить такій тварині ввести чоловічий статевий гормон, і її поведінка знову робиться такою ж, як у нормальних самців.

Значення гормонів настільки велике, що їхнім вивченням займається окрема наука — ендокринологія. Відомо, напри­клад, що форми поведінки, пов'язані з розмноженням, регулю­ються цілим набором гормонів, які виробляються статевими за­лозами і гіпофізом — маленькою залозою, розташованою під головним мозком, унизу черепа. Деякі гормони гіпофіза в пер­шу чергу стимулюють виділення статевих гормонів, спільна ж дія тих та інших виявляється по-різному. Такі форми поведін­ки, як шлюбні ігри, бої між самцями, охорона гнізда, виявля­ються в більшості тварин, як правило, тільки в тому випадку, якщо і статеві гормони, і гормони гіпофіза надходять в кров у правильній послідовності.

Іншим джерелом внутрішніх стимулів є рецептори. Так, на­приклад, сечовипускання у ссавців починається тоді, коли чуттє­ві рецептори в стінках сечового міхура сигналізують про зрос­тання натягу стінок і, отже, про наповнення міхура. Подібним чином дихання частішає, коли дихальні центри довгастого моз­ку сигналізують про надлишок вуглекислоти в крові. Функції багатьох аналогічних внутрішніх датчиків також безпосередньо пов'язані з поведінкою.

Але чи є гормони і внутрішні сенсорні стимули єдиними джерелами спонтанної поведінки? Чи завжди центральній не­рвовій системі потрібний специфічний стимул нехай навіть від якого-небудь внутрішнього агента, щоб викликати певну пове­дінку? Відомо, наприклад, що в ізольованих ділянках мозкової тканини за певних умов спостерігаються ритмічні розряди ім­пульсів, подібні до тих, які реєструються у тварини в нормі. Цей факт наводить на думку, що нервова система — щось біль­ше, ніж просто рефлекторна машина. Цілком можливо і навіть ймовірно, що багато частин нервової системи мають деяку по­стійну "імпульсацію спокою". Але це аж ніяк не означає, що спонтанна нервова активність абсолютно незалежна від зовніш­ніх стосовно нервової системи умов. Наприклад, необхідне по­стійне нормальне постачання нервових кліток кров'ю і киснем.

Від ритмічної імпульсації ізольованої ділянки нервової тка­нини, звичайно, далеко до дій мухи, яка "очищає" неіснуючі (втрачені) крила, і ще далі до поведінки кішки, яка, не зголод­нівши, вирушає на полювання. Дослідним шляхом дуже важ­ко з'ясувати, чи бере участь (а якщо так, то яким чином) спон­танна нервова активність у складній поведінці, але є багато доказів на користь того, що нервова система не є пасивною структурою, яка очікує на специфічну команду, а сама вирі­шує, чекати їй такої команди чи керувати поведінкою за влас­ною ініціативою.

Коли йдеться про внутрішній контроль поведінки, слід пам'я­тати, що маємо на увазі винятково внутрішні процеси, які без­посередньо передують дії тварини. Однак ці процеси, у свою чергу, часто визначаються зовнішніми умовами. Гормони, що виділяються гіпофізом і статевими залозами, визначають пове­дінку тварини в період розмноження, але виділення цих гор­монів залежить, принаймні частково, від зовнішніх подій, на­приклад, від пори року та ін.

Механізми дії гормонів на поведінку зовсім не прості. При­кладом може служити годівля пташенят у голубів. Дорослі пта­хи годують своє потомство, зригуючи "зобне молочко" — бага­ту протеїнами рідину, яку виробляють залози зоба. Узимку ці залози не діють, але коли гіпофіз починає виділяти гормон про-лактин, вони активізуються. А через те, що час годівлі пташе­няти збігається в голубів з підвищенням вмісту пролактину в крові, можна було б подумати, що саме пролактин викликає зригування. Насправді ж пролактин провокує зригування лише остільки, оскільки сприяє наповненню зоба "зобним молоч­ком", а саме зригування як процес годівлі відбувається лише в тому випадку, якщо пташеня злегка натисне дзьобом на зоб до­рослого птаха. Узимку голуби теж можуть зригувати молочко чи напівпереварену їжу, якщо тільки натиснути на наповнений зоб, але зазвичай цього не відбувається, оскільки немає пташе­нят, які провокують таку реакцію. Отже, саме одночасна при­сутність пташенят і натяг зоба викликають у батьків акт го­дівлі. Таким чином, поведінка цілком зумовлена зовнішніми чи внутрішніми причинами, а в більшості випадків — сполучен­ням тих та інших.

Розглянемо тепер ті конкретні форми поведінки, які твари­ни виконують у відповідь на різноманітні впливи ззовні. Вони є разючим складним ланцюгом великих і малих подій. Напри­клад, поведінка багатьох птахів у період розмноження характе­ризується тим, що самець займає територію і виганяє супер­ників, після чого до нього приєднується самиця. За цим йдуть спарювання, будівля гнізда, насиджування яєць і нарешті ви­годовування пташенят. Усі ці процеси запускаються подовжен­ням світлового дня, що стимулює діяльність гіпофіза. Але ре­акція гіпофіза — лише перша ланка в довгому ланцюзі фаз розмноження. Щоб зрозуміти всю послідовність циклу поведін­ки, слід, мабуть, знати не тільки про те, що послужило першим поштовхом, але й про те, яким чином птах у відповідний час включається в потрібну фазу.

Подивимося, як це відбувається на одній із стадій репродук­тивного циклу — під час будівлі гнізда. Самиця канарки, як і багато інших співучих птахів, будує гніздо в два етапи. Спочат­ку з травинок чи чого-небудь схожого будується основна чаша гнізда, яка пізніше вистилається пір'їнами. У міру того як ро­бота просувається, птах збирає усе менше трави й усе більше пір'їн. Ми знаємо, що така діяльність у цілому знаходиться під контролем гормонів: адже відомо, що птаха можна змусити бу­дувати гніздо в незвичайний час шляхом ін'єкції статевого гор­мону самиці. Однак переключення з травинок на пір'їнки регу­люється не самим гормоном, а зовнішніми стимулами: коли самиця в перервах між збиранням будівельного матеріалу відпочиває в гнізді, вона натикається на тверді травинки. Іншим разом самиця не була би такою чуттєвою до цього, але з наближенням часу відкладання яєць вона починає втрачати пір'їни на черевці. Випадання пір'їн викликається гормоном, виділення якого зумовлено і присутністю самця, і самим про­цесом будівлі гнізда. Взаємодія цих чинників призводить до ут­ворення насідної плями, яка починає посилено забезпечувати­ся кров'ю, і самиця одержує можливість зігрівати яйця при насиджуванні. Разом з тим насідна пляма стає усе більш чут­тєвою до дотику. Стимулюючий вплив з боку гнізда зростає і самиця переключається на збирання пір'їн. Вистилаючи чашу гнізда м'яким матеріалом, птах, природно, уникає неприємних відчуттів.

Це є лише один з багатьох процесів, що регулюють правиль­не протікання процесу розмноження. Весь механізм у цілому прекрасно погоджений: виділення гормонів і зовнішні стимули, безупинно взаємодіючи, призводять на кожному етапі до по­трібного вчинку. Тільки довга серія дослідів розкриє всі ці вза­ємозв'язки, загальна картина яких поступово вимальовується перед нами.

Кожна фаза, у свою чергу, є складним ланцюгом дій. Пове­дінка тварин значною мірою складається з таких циклів, які є повторюваною серією порівняно простих актів. Нам дещо відо­мо, чим визначаються ці так звані "ланцюги дій". Перша ста­дія зазвичай спонтанна — скажімо, внутрішні причини спону­кають голодну тварину вирушити на пошуки їжі ще до того, як вона побачила чи почула її. І якщо ця так звана пошукова по­ведінка визначається внутрішніми стимулами, то переключен­ня на подальші акти часто зумовлено специфічними зовнішні­ми впливами. Коли, наприклад, оса вирушає на полювання, щоб зробити запаси корму, вона летить туди, де медоносні бджо­ли збирають нектар. Там оса безладно перелітає від куща до куща, поки не зустріне свою жертву — бджолу (цю осу часто називають бджолиним вовком). Побачивши здобич, оса летить просто до неї і займає позицію у восьми чи десятьох сантимет­рах з підвітряної сторони. Ця дія, так само, як і все попереднє полювання, контролюється за допомогою зору. Але бджола ще не впізнана: осу приваблюють (і змушують зайняти ту ж пози­цію) і мухи.

І саме тут починається нова фаза циклу. Кілька секунд оса вичікує, потім кидається на свою жертву. Цей ривок — хімічно викликана відповідь на специфічний запах бджоли. Схопивши комаху, оса швидко повертає її черевцем до себе й убиває, жалячи в "підборіддя". Цього разу дія викликається тактильним стимулом, тобто стимулом, пов'язаним з доти­ком.

Переключаючись з однієї дії на іншу, тварина щоразу реагує на якісно новий подразник.

Отже, з'ясовано, що спонукає тварину почати дію, тобто ті зовнішні і внутрішні обставини, які викликають новий рух. Але для повного розуміння механізмів поведінки необхідно зна­ти і те, що зупиняє дії тварини.

Яка природа таких механізмів? Звичайно, в багатьох випад­ках сильний зовнішній стимул може перервати одну дію і ви­кликати іншу — наприклад, з появою хижака тварина припи­няє харчування і рятується втечею. Але тварина припиняє цей процес і з інших причин. Життєві процеси саморегулюються, і поведінка тварини коливається навколо оптимального режиму.

Порівняно простий приклад — процес харчування більшості ссавців. Сигналів насичення досить багато, але головний — на­повнення шлунка. Це було доведено в експериментах з пацюка­ми. Групі піддослідних тварин вживляли в стравохід трубку, за допомогою якої можна було виводити назовні проковтнуту їжу, перш ніж вона досягала шлунка. В інших дослідах їжу вводи­ли безпосередньо в шлунок, минаючи рот і стравохід. Конт­рольна група тварин з'їдала свій корм звичайним способом. Отже, піддослідним тваринам давали таку ж кількість їжі, що і контрольним, але в одній групі піддослідних тварин вона ні­коли не потрапляла до шлунка, виходячи через трубку назовні, а в іншій, непережована, опинялася відразу в шлунку. За пев­ний час усім пацюкам знову пропонували їжу і про ступінь їх­нього насичення судили за кількістю з'їденого корму. Не див­но, що пацюки, у яких корм не досягав шлунка, бралися за їжу відразу, тоді як контрольні і ті, котрим вводили їжу пря­мо до шлунка, поводилися як ситі тварини. Так було навіть у тих випадках, коли шлунок наповняли неїстівною масою. Звідси можна зробити висновок: якщо шлунок наповнений, тварина втрачає інтерес до їжі.