1. Репродуктивна поведінка, шлюбні церемонії та піклування про потомство

Статевий інстинкт з'явився у тварин не відразу, йому пере­дував тривалий період фізіологічних процесів, які відбувалися за відсутності психологічного чинника. Цей інстикт почав скла­датися з відокремлення нервової системи і того рівня її будови, коли інстинкти, хоча б тільки первинні, могли бути її функці­ями, завдяки яким згодом сформувався статевий інстинкт, що на шляху свого розвитку пройшов кілька етапів систематично­го ускладнення [5].

Репродуктивна поведінка. Біологічне пристосування визна­чається не тільки здатністю особини вижити, але й її внеском у генофонд наступних поколінь. Повний цикл розмноження складається із залицяння (шлюбних церемоній), парування та піклування про потомство.

Функція залицяння полягає в тому, щоб звести разом дві тварини різної статі в умовах, які забезпечують найбільшу ві­рогідність успішного парування. Самиця не може безпосередньо оцінити пристосованість самця до репродуктивності та його май­бутні дії. Перед нею є лише зовнішній вигляд самця та його по­ведінка на даний момент. Тому самиця повинна примусити самця виявити свою справжню вдачу і для цього намагається про­довжити період залицяння. Крім того, вона мусить впевнитися, що її потенційний партнер — самець того ж виду, що й вона,

тому природний добір сприяє особинам з виразними статевими ознаками і відповідною поведінкою, які дозволяють ідентифікува­ти їх як представників конкретних видів.

Під час церемоній залицяння тварини демонструють партне­ру частини тіла чи барвні плями, характерні для даної статі, причому іноді це нагадує справжній танець. Ритуал, пов'яза­ний з цією демонстрацією, складається з послідовних елемен­тів, порядок яких незмінний. Кожна реакція самця викликає відповідну реакцію самиці і навпаки.

Показовою є також реакція самців тварин один на одного у шлюбний період. Наприклад, самець колюшки пізнає свого су­перника по двох сигналах-релізерах: червоному забарвленню черевця і агресивній позі (головою вниз). Така агресивність спос­терігається лише у період розмноження, причому самець реагує на червоний колір тим сильніше, чим вище у нього статеве збу­дження.

Способи розпізнавання шлюбних партнерів незчисленні. Існує величезна кількість релізерів, які залежно від ситуації викли­кають або зближення статевих партнерів, або бійку суперників. Але не завжди у різних тварин на один і той же релізер вини­кає однакова реакція.

У птахів самця стримує від нападу на самицю різниця в опе­ренні. Але якщо оперення в обох статей однакове, самець може напасти на самку, яка в такому разі приймає позу пташеняти, котре просить їжу, це гальмує агресивні наміри самця.

У комах, наприклад, у тарганів, самець піднімає надкрилля, під якими розташовані спеціальні залози. Запах приваблює са­миць, які злизують пахучий секрет, що й сприяє паруванню.

Релізерами такої поведінки є також звукові сигнали, вони надзвичайно різноманітні у різних тварин. На початку мину­лого століття К. Реген транслював через динамік любовну пісню самця цвіркуна, і до цього динаміка збиралися всі самиці. Аналогічний експеримент був проведений за допомогою теле­фонного зв'язку, коли біля мікрофона був самець, а самиці збиралися біля телефонної трубки, з якої линула його "любов­на пісня".

У птахів особливо інтенсивно співають самці, які не підібра­ли собі пару. У багатьох видів птахів спів припиняється, коли партнери знайшли одне одного.

Отже, ритуалізація поведінкових реакцій надзвичайно важ­лива для продовження роду. Проте не менше значення має й статевий добір. У природі існують два механізми статевої вибір­ковості: дистанційно-пізнавальний, коли, власне кажучи, і ви­бирається статевий партнер, та імунний, коли відбір спермато­зоїдів відбувається у статевому тракті самиці.

Як вже було сказано, дистанційно-пізнавальна вибірковість у природі дуже різноманітна і максимально розвинута у моно­гамних видів, які чітко розрізняються за вторинними статевими ознаками. При повній несумісності гамет виникає так звана імунна неплідність, наприклад, абсолютна стерильність самиць при заплідненні їх спермою самця іншого виду. У тваринництві статева імунна вибірковість є бар'єром на шляху гібридизації.

Щоб в певних умовах існування одержати гармонійне і по­вноцінне потомство, необхідне для прогресивної еволюції тва­рин, слід мати такий природний механізм, який повинен забез­печувати: а) вибір шлюбних партнерів, причому не випадковий, а цілеспрямований, тобто підбір такої батьківської пари, яка дала б найбільш життєздате потомство; б) здатність тварин за зовнішніми, фенотиповими ознаками партнера вгадувати й оц­інювати певні властивості його генотипу, важливі для майбут­нього потомства.

Отже, тваринам треба зробити не випадковий вибір, а опти­мальний вибір на рівні генотипу. На перший погляд, це завдання здається фантастичним.

Багато років тому Л. Томас висловив припущення, що соба­ки здатні за допомогою нюху розрізняти людей, у яких існує різний набір генів гістосумісності. Інакше кажучи, кожний ва­ріант цього генного комплексу має, з погляду собаки, свій влас­ний запах. Наступні експерименти показали, що й миші прак­тично безпомилково справляються з цим завданням — вони можуть за запахом визначити гени 17-ї пари хромосом. Спосте­реження за мишами показали, що у популяціях, що складають­ся з різних ліній, котрі відрізняються за одним яким-небудь геном гістосумісності, ці тварини явно віддають перевагу особи­нам протилежної статі з набором генів, що відрізняються від їх власного.

Експериментально встановлено, що тварини здатні визнача­ти важливі властивості генотипу іншої особини з точністю до окремого гена. Цією здатністю вони керуються під час вибору шлюбного партнера. Значення такого механізму не викликає сумніву: він сприяє збагаченню генофонду популяції, перешко­джає близькородинному схрещуванню і виродженню.

А чим керується людина при виборі шлюбного партнера? Для людей також властивий закон вибору, який деякі автори називають "законом кохання". Не в змозі повністю знехтувати закон вибору шлюбних партнерів, людина все ж змогла посла­бити, загальмувати його дію. Проте підбір пар у людей не є ви­падковим стосовно цілої низки ознак. Наприклад, коефіцієнт кореляції за ростом становить приблизно 0,3, за розумовим роз­витком — 0,4, оскільки люди намагаються вибирати партнерів приблизно однакового росту і розумового розвитку. Щоправда, на такі кореляції можуть впливати і соціальні чинники, оскіль­ки між цими ознаками і соціально-економічним становищем також існує позитивна кореляція.

Аналізуючи процес еволюції тваринних білків, М. Гудмен визначив, що на етапі становлення людини швидкість цієї ево­люції знизилася у сім разів. Прийнято вважати, що протягом останніх 40-100 тис. років людина не змінювалася. Причин цьому достатньо, однією з них є та, що припинив діяти закон вибору шлюбних партнерів. Але протягом останніх трьох деся­тиріч досягнуто певного прогресу: за даними соціологічних опи­тувань у США, 80 % чоловіків і жінок вважають кохання однією з найважливіших умов для людей, які вирішили побра­тися. В інших цивілізованих країнах цей відсоток також є до­сить високим.

Піклування про потомство. Як тварини пізнають своє по­томство? Для відповіді на це запитання був поставлений та­кий дослід. Відомо, що цихлідові риби живляться дрібними рибками, які за своїми розмірами нагадують їхніх власних мальків. І ось Дж. Нобль підклав запліднену ікру іншого виду риб молодій парі цихлідових риб, що виводила свій перший приплід. Мальки вилупилися, і молоді батьки їх виростили, але коли тепер вони зустрічали мальків свого виду, то одразу ж їх поїдали.

Така аномальна поведінка поширилася на всі наступні поколі­ння їхніх мальків. Отже, в певних випадках у пам'яті батьків відбувається закарбування (імпритинг) характерних ознак маль­ків свого виду одразу ж після виведення першого приплоду.

А як мальки впізнають своїх батьків? Наприклад, мальки цихлідових риб безпомилково визначають того з батьків, який їх охороняє, і всюди слідують за ним (навіть якщо відокремлені від нього скляною перегородкою). Нерухома риба їх не приваб­лює, а якщо риба, навпаки, пливе дуже швидко, то мальки від неї кидаються навтьоки. За рибою, яка пливе повільно, вони слідують спокійно, оскільки сторож-батько теж завжди пливе повільно, а хижаки рухаються значно швидше. Отже, в цьому випадку основне значення у розпізнаванні батьків мальками має швидкість руху, що й є релізером даного виду поведінки. У модельних експериментах мальки попливуть і за муляжем-диском, причому триматимуться від нього тим далі, чим біль­ший його діаметр, тобто вони завжди намагатимуться бачити "модель батька" під тим самим кутом зору.

У птахів взаємне розпізнавання пташенят і батьків також ґрунтується на своєрідних релізерах. Наприклад, за кілька го­дин після вилуплення з яєць чаєнята починають вимагати їжу, і чайки їх годують, простягаючи у дзьобі напівперетравлений харч. Пташенята спочатку незграбно, а потім все вправніше хапають їжу із дзьоба батьків. Ця реакція у чаєнят природже­на, оскільки вони тягнуться до дзьоба батьків без попередньо­го навчання. Які ж релізери її викликають? Виявляється, що у новонароджених пташенят цю характерну реакцію можна викликати, показуючи їм муляж голови і дзьоба дорослого пта­ха. Дзьоб має бути жовтого кольору з помітною червоною пля­мою на кінці. На модель без червоної плями пташенята реагу­ватимуть значно слабше, ніж на муляж з плямою.

Курчата розпізнають голос своєї матері лише у тому випад­ку, якщо вони спілкувалися з нею в перший тиждень свого життя. Якщо їх одразу ж після вилуплення ізолювати від кур­ки, то пізніше вони не можуть навчитися відрізняти голос своєї матері від голосів інших курей. Отже, у курчат розпізнавання звукових сигналів матері здійснюється за механізмом імприн-тингу. Самі ж курки не відрізняють одне курча від іншого.

У ссавців можна виділити дві групи самиць: тих, які вже при перших пологах повністю виявляють материнську поведі­нку (миші, щури, морські свинки, хом'яки), і тих, у яких по­ведінка самиць при перших пологах значно відрізняється від їхньої поведінки при наступних (мавпи). Типовим прикладом тварин другої групи можуть бути шимпанзе, самиці яких, в пер­ший раз народивши дитину, часто тримають її вниз головою або кусають за ноги, бояться її. Ця поведінка молодої самиці різко контрастує з поведінкою такої, що вже має відповідний досвід.

У мавп ставлення матері до своїх дітей проходить три стадії: стадія прихильності і захисту, перехідна стадія і стадія відда­лення. У самих же малят ставлення до матері проходить чотири стадії: рефлекторна стадія, коли маля смокче все, що попада­ється, і міцно чіпляється за будь-який предмет; стадія при­хильності, коли воно чіпляється за матір і значний час зна­ходиться у неї на грудях; стадія пошуків захисту, коли маля рятується у матері від незнайомих предметів чи інших тварин; стадія відділення, коли воно починає жити самостійно.

Малята мавп не весь час проводять з матір'ю, вони спілку­ються з іншими дітьми всієї громади. Стосунки між ними про­ходять також чотири стадії: рефлекторна стадія, коли малі тримаються разом; дослідницька стадія, коли вони лапами і гу­бами досліджують найближчі предмети і особливо тіла своїх сусідів; стадія мирних ігор, коли тварини штовхаються, куса­ються (не по-справжньому), бігають одна за одною, причому переслідуваний може стати переслідувачем; агресивні ігри, коли тварини кусаються вже по-справжньому і коли відбу­вається формування ієрархічних відносин.

Навіть у людини ставлення батьків до дітей зумовлене при­родженим механізмом. Як показав Лоренц, основними релізе-рами у немовляти, що викликають у дорослої людини "батьків­ську" реакцію, є велика голова, круглі щічки, ніс-гудзик, товсті, короткі рученята і незграбні рухи. Ці релізери батьківської по­ведінки люди переносять на ляльок та звірів. Якщо яка-небудь тварина має круглу голову, коротку морду, короткі кінцівки і великі очі, то вона вважається симпатичною (наприклад, навіть іграшка Чебурашка). У зв'язку з цим у зоопарках найбільшою симпатією користуються тварини, які нагадують (хоча б приблиз­но) людину: з круглою головою, хапальними кінцівками, що хоча б зрідка можуть стати вертикально тощо. Серед ссавців це перш за все мавпи і ведмеді, а серед птахів — пінгвіни. Всім відомо, що плюшевий ведмедик зробив "величезну кар'єру" у всьому світі.