2. Розвиток психічної діяльності

в ранньому постнатальному періоді

Особливості постнатального розвитку поведінки тварин.

Психічна діяльність ембріона — це поведінка і психіка в про­цесі їхнього становлення на початковій стадії існування особини. Ембріон є лише організмом, який формується, ще не здатним до повноцінного здійснення функцій, необхідних для встанов­лення життєво важливих взаємин із середовищем проживання виду. Такою ж мірою і психіка існує на пренатальній стадії розвитку лише в зародковій формі.

Народження є поворотним пунктом, де весь процес розвит­ку поведінки одержує новий напрямок. Природно, що на новому рівні постнатального розвитку з'являються зовсім нові чинники і закономірності, зумовлені взаємодією організму зі справжнім зовнішнім середовищем. У цих умовах, однак, продовжується дозрівання вроджених елементів поведінки та їхнє злиття тепер уже з постнатальним, індивідуальним досвідом. Тому, незважа­ючи на докорінні розходження в умовах формування пре- і по-стнатальної поведінки, між цими етапами онтогенезу поведін­ки не тільки немає розриву, але існує пряма наступність. Саме в цьому виявляється передадаптативне значення ембріональної поведінки.

Якщо взяти, скажімо, птахів, то, як було показано, до мо­менту вилуплення потомства вже існує досить розвинута систе­ма спілкування між пташеням і висиджуючою особиною. Крім того, існує акустичне спілкування і між пташенятами, які не вилупилися, всередині кладки, що безпосередньо впливає на процес вилуплення.

Ранній постнатальний період має особливо велике значення для життя особини, бо на цьому етапі розвитку формуються найважливіші взаємини організму з навколишнім середовищем, встановлюються зв'язки з життєво важливими компонентами цього середовища і закладаються підвалини поведінки дорослої тварини.

Кажучи про постнатальний розвиток поведінки тварин, необхідно, насамперед, мати на увазі, що він відбувається неод­наково в різних тварин і відрізняється специфічними законо­мірностями. Особливо це стосується тих тварин, у яких ново­народжені і ювенільні (тобто молоді) форми різко відрізняються будовою і способом життя від дорослих форм. У більшості без­хребетних та нижчих хребетних личинки зовсім не схожі на дорослі особини, їм часто властиві інші способи пересування, харчування тощо.

Постембріональний розвиток поведінки в зріло- і незріло-народжуваних хребетних. Дитинчата хребетних народжуються на різних стадіях зрілості. Ми вже познайомилися з прикладом крайнього незрілонародження — кенгурятком, котре з'явля­ється на світ ще в "напівзародковому" стані. Незрілонародже-ними, хоча і на пізнішій стадії розвитку, є пташенята багатьох птахів (горобиних, хижих та ін.), дитинчата більшості ссавців (гризунів, хижих та ін.). З іншого боку, пташенята курей, качок, гусаків і низки інших птахів, як і дитинчата копитних, є прикладом зрілонароджених.

Орбелі дав чітку біологічну характеристику розвитку пове­дінки в зріло- і незрілонароджуваних тварин. Оскільки зріло-народжені дитинчата починають піддаватися впливу середови­ща здебільшого у цілком сформованому стані, то цей вплив є неістотним. Але при цьому можливості подальшого прогресив­ного розвитку поведінки є надзвичайно обмеженими і зводять­ся лише до окремих додаткових надбудов умовно-рефлекторної діяльності.

Зовсім інше становище у тварин, у яких розвиток навіть спадково фіксованих, вроджених форм поведінки виходить далеко за межі внутріяйцевого чи внутрішньоутробного періоду. Ці дитинчата, хоча їм складніше через те, що вони не можуть виживати без батьківської допомоги, знаходяться все ж таки у вигіднішому стані: розвиток нервової системи в них ще не зовсім закінчений, і їхні ще недорозвинуті вроджені форми по­ведінки підпадають під вплив агентів навколишнього середови­ща. У результаті ці форми поведінки значною мірою модифіку­ються на основі переплетення вроджених компонентів і тих, що здобуваються відповідно до конкретних умов середовища.

Значення турботи про потомство. Великого значення, особливо в незрілонароджуваних тварин, набуває батьківська турбота про потомство — дії тварин, які забезпечують чи поліпшують умови виживання і розвитку потомства. У ряді випадків турбота про по­томство обмежується створенням притулку і заготівлею їжі для майбутнього потомства, але материнська особина при цьому не зустрічається з дитинчам (превентивна турбота про потомство).

Більш високою формою турботи про потомство є догляд, який здійснюється в двох основних формах — пасивній та активній. У першому випадку дорослі особини носять із собою яйця чи молодих тварин у спеціальних шкірних поглибленнях, склад­ках, сумках. При цьому іноді дитинчата харчуються виділення­ми материнської особини. При активному ж догляді за потом­ством дорослі особини виконують специфічні дії, спрямовані на забезпечення всіх чи багатьох сфер життєдіяльності — личи­нок комах, молоді риб, пташенят, дитинчат ссавців. Крім навчання пошуку притулків, годівлі, обігріву, захисту, очищен­ня поверхні тіла тощо батьки багатьох вищих тварин (птахів і ссавців) також вчать своє потомство (наприклад, знаходити їжу, розпізнавати ворогів).

Саме активний догляд за потомством, високорозвинена тур­бота про нього роблять можливою незрілонароджуваність, а тим самим і всі обумовлені нею особливості психічного розвитку.

Інстинктивна поведінка в ранньому постнатальному періоді

Інстинктивні рухи. Стабільні, тверді інстинктивні рухи з'являються в ранньому постнатальному онтогенезі вже в "го­товому" вигляді. Через це довгий час вважалося, що вони зов­сім не розвиваються і не мають потреби в індивідуальному тре­нуванні. Насправді, як ми вже знаємо, цілком вродженою є лише "програма" їхнього формування в процесі онтогенезу, кот­рий обумовлений розвитком екзосоматичних ефекторних ор­ганів (і відповідних центрально-нервових структур), функцією яких і є інстинктивні рухи. Тільки в такому розумінні можна стверджувати про не залежні від впливів середовища інстинк­тивні рухи в онтогенезі.

Таким чином, постнатальний розвиток інстинктивних рухів виявляє більш-менш чітку генетичну обумовленість, яка не за­лежить від раннього досвіду. Це стосується лише елементарної вродженої рухової координації, але не цілих інстинктивних ру­хових актів.

Вроджене впізнавання і ранній досвід. З'явившись на світ, тварина має швидко і правильно орієнтувати свої рухи щодо різних агентів середовища. Така орієнтація до життєво важли­вих компонентів середовища з мінімальною витратою енергії і часу — насправді питання життя і смерті, особливо для зріло-народжених тварин. Здійснюється вона в першу чергу шляхом так званого вродженого впізнання.

Основу такого впізнання складають таксиси, але не завжди при цьому діють прості безумовні рефлекси. Як зазначив Ло­ренц, у багатьох випадках подібна специфічна спрямованість поведінки тварини ґрунтується на відповідних вроджених пус­кових механізмах; самі ж ознаки, які орієнтують поведінку тварини, являють собою ключові подразники.

На початку постнатального розвитку тварини "розкіш" три­валого научіння є неприпустимою. Проте вже тут виявляється загальне правило, що немає суто вроджених форм поведінки, позбавлених елементів научіння. Це цілком стосується і вро­дженого впізнавання, яке завжди збагачується чи коригується, перебудовується в результаті набуття раннього досвіду, котрий проявляється в різних формах постнатального научіння.

Так, нерідко зустрічаються явища звикання до часто повто­рюваних біологічно малозначущих стимулів. Курчата, які спо­чатку однаково реагують на все, що рухається поряд з ними, незабаром навчаються розпізнавати безпечні об'єкти. Це відбу­вається шляхом звикання.

У результаті раннього научіння може змінюватися і сигналь­не значення подразників. Молодь осетрових риб реагує спочат­ку на світло негативно, але починаючи з 5-го дня (у щипа) чи 9-го дня (в осетра) ця реакція перетворюється на позитивну під впливом переходу до активного харчування й утворення відпо­відних харчових умовних рефлексів. У наступні дні реакція мальків на світло може індивідуально змінюватися залежно від конкретних умов годівлі (В. Ю. Касимов).

В інших випадках відбувається добудова чи зміна вроджено­го впізнавання через включення нових сенсорних систем. Так, дрозденята в перші дні після вилуплення реагують на струс гніз­да витягуванням шиї і розкриттям дзьоба. Просторова орієнта­ція цієї реакції здійснюється на основі гравітаційної чутливос­ті, локалізованої в органі рівноваги у внутрішньому вусі, а шия витягується вертикально вгору незалежно від місця розташу­вання джерела подразнення. Ця вроджена реакція зберігається і після прозріння пташенят, у тижневому віці, хоча вже тепер вона розповсюджується і на зоровий стимул — появу будь-якого об'єкта в полі зору пташеняти.

Ранній досвід

Облігатне научіння. Наведені вище приклади постнатально-го научіння відносяться до облігатного научіння. Сюди також належать усі форми научіння, що у природних умовах конче потрібні для виконання найважливіших життєвих функцій. Результати облігатного научіння однаковою мірою необхідні для виживання всім представникам даного виду, тому ця видо-специфичність зближує облігатне научіння з вродженими форма­ми поведінки. Облігатне научіння й вроджена поведінка, зокре­ма вроджене впізнавання, найтісніше пов'язане одне з одним у єдиний комплекс. У цій єдності і знаходить своє втілення модифікація вродженої поведінки раннім досвідом. Не тільки сама здатність до облігатного научіння, але і конкретні її про­яви генетично фіксовані так само, як і форма інстинктивної по­ведінки.

Характерною ознакою облігатного научіння є також те, що воно може здійснюватися тільки протягом визначених, так зва­них сенсибільних (чи критичних) періодів онтогенезу. Ні до, ні після цього облігатне научіння неможливе.

На відміну від облігатного научіння факультативне є надбан­ням індивідуального досвіду, що залежить від часткових умов життя особини і не є необхідним для всіх представників даного виду як компонент їхньої інстинктивної поведінки. Факультатив­не научіння модифікує, вдосконалює і пристосовує видотипову, вроджену поведінку щодо випадкових елементів середовища про­живання особини, тому воно носить суто індивідуальний харак­тер, не стосується певних сенсибільних періодів і відрізняється ве­ликою лабільністю й оборотністю. Видоспецифічними тут є лише сама здатність до научіння і межі цієї здатності.

Крім уже відзначених сфер поведінки, облігатне научіння важливе і для формування харчової поведінки. Як експеримен­тально доведено, первісний прийом їжі служить у змієнят дже­релом нагромадження досвіду, що визначає подальше розпізна­вання харчових об'єктів за їхніми хімічними ознаками. Або коли дитинчатам морських свинок протягом перших дев'яти днів після народження давали їстівне і неїстівне, то формува­лася перевага до перших. Важливе значення це научіння має і для формування рухових актів, які забезпечують захоплення і саме споживання продуктів, а у хижаків — оволодіння і поїдан­ня здобичі.

Закарбування. Як уже відзначалося, ранній досвід склада­ється, насамперед, з облігатного научіння. Факультативне на-учіння, якщо взагалі відбувається, тільки доповнює, уточнює і конкретизує процес облігатного научіння. Перевага останнього в ранньому постнатальному онтогенезі полягає в тому, що в цей період відбувається добудовування вроджених пускових меха­нізмів низки найважливіших інстинктивних дій шляхом вклю­чення в них компонентів, які здобуваються індивідуально. Саме в цьому полягає сутність процесу, який одержав назву "закар-бування" (імпринтинг).

Закарбування є важливим і характерним компонентом ран­нього постнатального онтогенезу. Це форма облігатного научін-ня (з обов'язковою присутністю важливих складових елемен­тів факультативного научіння), під час якого дуже швидко фіксуються в пам'яті відмітні ознаки об'єктів інстинктивних поведінкових актів, тому закарбування кваліфікують і як "пер-цептивне научіння", спрямоване на розпізнавання "незнайомо­го" на додаток до "знайомого" (тобто до вродженого впізнавання). Як і в інших випадках облігатного научіння, закарбування від­бувається лише протягом певних сенсибільних періодів, причому без харчового чи іншого зовнішнього підкріплення. Результати закарбування відрізняються винятковою міцністю ("необорот­ністю").

Особливо чітко закарбування виявляється в реакції сліду­вання, вивчення якої проводили багато вчених. Феномен цієї реакції полягає в тому, що зрілонароджені дитинчата вже не­вдовзі після появи на світ невідступно рухаються слідом за бать­ками (і одночасно одне за одним).

У ссавців реакція слідування особливо виражена в копит­них, у яких дитинчата народжуються в дуже зрілому стані та швидко набувають здатності стояти і ходити. Завдяки великому значенню нюху, закарбування розповсюджується не тільки на оптичні й акустичні, але і на ольфакторні ознаки, тобто на за­пахи батьків. Наприклад, верблюденя вже за 10 хвилин після народження робить перші спроби підвестися на ноги, а ще за 90 хвилин уже може вільно стояти, а протягом першої доби, значною мірою завдяки нюху, формується і реакція слідування за матір'ю.

Статеве закарбування. Інакше проявляється закарбування у сфері розмноження, тобто так зване статеве закарбування, що забезпечує майбутнє спілкування багатьох тварин із статевим партнером.

Статеве закарбування спостерігається переважно у самців, причому в них закарбовуються відмітні материнські ознаки як "зразки" самиць даного виду. Так ще в ранньому віці відбу­вається об'єктивація майбутньої статевої поведінки.

Оглядаючи процеси закарбування, важливо підкреслити, що загальним і найістотнішим для усіх форм закарбування є швидка постнатальна добудова вродженої поведінки, точніше, вроджених пускових механізмів шляхом їхнього доповнення компонента­ми, які здобуваються індивідуально. У результаті інстинктивна поведінка конкретизується на певних об'єктах, що індивідуально впізнаються, це забезпечує ефективність виконання інстинктив­них дій.

Раннє факультативне научіння. Як самостійна категорія на­буття індивідуального досвіду факультативне научіння відіграє в ранньому онтогенезі значно меншу роль, ніж на наступних етапах онтогенезу. Спочатку воно лише доповнює облігатне научіння.

Експериментально факультативний компонент раннього на-учіння можна виявити, впливаючи на дитинчат штучними сти­мулами, які або зовсім не зустрічаються в нормальному середо­вищі проживання даного виду, або, хоча і зустрічаються, але не мають істотної біологічної валентності і не зумовлюють інстин­ктивну реакцію. Крім того, цей компонент може бути виявле­ний шляхом навчання тварин дій, що не представлені у їхній видотиповій поведінці. Як приклад можна навести експери­мент, у якому щурят у віці 5, 7, 9 і 11 днів навчали за допомо­гою електричного подразнення пробігати коридором, причому струм вимикався тільки по досягненні ними стінки наприкінці коридору. Будь-які оборонні реакції (повороти, спроби забрати­ся на стінку, перекидання на бік) супроводжувалися дією болю­чого подразника. У всіх піддослідних тварин під час тренуван­ня число таких реакцій зменшувалося, але тільки 7-11-денні щурята навчилися швидко знаходити правильний напрямок до стінки наприкінці коридору і тим самим скоріше рятуватися від дії струму. Це свідчить про те, що до 5-денного віку фа­культативне научіння виявляється в дуже обмежених рамках. Пізніше у щурят з'являються факультативні реакції на пози­тивні подразники. Так, наприклад, приблизно з 20-денного віку їх можна навчити натискати на важіль за харчову винаго­роду. Однак, за даними низки дослідників, оптимальний пері­од раннього постнатального научіння починається в щурят у місячному віці.

У хижих ссавців відзначаються аналогічні терміни форму­вання перших позитивних навичок. У цуценят було встановле­но, що прогресивний розвиток здатності до формування навичок у ранньому постнатальному онтогенезі безпосередньо зале­жить від розвитку короткочасної пам'яті, що, у свою чергу, пов'язане з розвитком коркового гальмування (Лозовська, Образцова).

В інших незрілонароджених ссавців, які, з'являються на світ з уже цілком функціонуючими дистантними рецепторами, фа­культативне научіння починається значно раніше. Так, за да­ними дослідниці Тіх, яка багато років вивчала психіку мавп у порівняльно-психологічному аспекті, у нижчих з них в умовах штучного вирощування вже на 3-4-й день після народження з'являються специфічні реакції на вид ріжка, з якого годують дитинчат, зокрема своєрідні рухи лап для його охоплювання (після 40-50 годувань). Експериментальний умовний рефлекс на звук дослідниці вдалося виробити в дитинчати гамадрила у віці 29 днів.

Необхідно, звичайно, врахувати, що перші умовні рефлекси на тактильні, термічні чи пропріоцептивні подразники утворю­ються й в інших ссавців у перші ж дні після їхнього народжен­ня. Не виключено, що у сфері дії таких подразників із самого початку постнатального розвитку може відбуватися не лише облігатне, але і факультативне научіння навіть у тварин, які народжуються у вкрай незрілому стані.

Раннє формування спілкування

Ознайомившись з основними компонентами раннього пост-натального розвитку поведінки загалом, розглянемо, як фор­мується спілкування між дитинчатами, батьками та іншими особинами.

У птахів, як зазначалося, встановлення акустичних кон­тактів між батьківською особиною та її потомством починаєть­ся вже на ембріональній стадії розвитку пташеняти шляхом пренатального облігатного научіння (ембріонального закарбу-вання).

Ученими встановлено, що різні функції співу птахів форму­ються великою мірою завдяки постнатальному облігатному на-учінню. Наприклад, пісня молодого самця вівсянки виконує шлюбну, а потім і територіальну функцію тільки після того, як він навчиться співати "повну" пісню, тобто модифікувати юве­нільну "підпісню", додавати їй специфічної структури і видо­змінювати ритм.

Велику роль відіграє при цьому наслідування, на що вказу­вав Торп, відзначаючи, що птахи вчаться безпосередньо за зву­ковими сигналами інших птахів.

У ссавців взаємне закарбування індивідуальних відмітних ознак батьків та потомства і встановлення контактів між ними відбуваються в різний термін після появи дитинчати на світ — залежно від ступеня зрілонародження, але найчастіше в перші години життя немовляти. Дитинча одногорбого верблюда, на­приклад, подає перші звуки ще під час пологів, а вже за годи­ну він у змозі відтворити майже всі звуки, властиві його виду, тому саме від моменту народження починається інтенсивний акустичний контакт з матір'ю.

У ссавців у ранньому постнатальному онтогенезі існують критичні періоди таких трьох типів: для процесів научіння, стимуляції фізіологічних процесів і формування спілкування. Дослідження багатьох учених показали, що коли протягом критичного періоду останнього типу дитинча не має можли­вості встановити зв'язок з особинами свого виду, воно згодом може виявитися зовсім нездатним до спілкування із собі по­дібними й в усякому разі матиме великі труднощі в комуні­кативній, а також репродуктивній поведінці. Формування первинних комунікативних зв'язків відбувається шляхом за-карбування, бо воно не залежить від харчового чи іншого зов­нішнього підкріплення.

Не менш чітко виражене в ссавців і "зворотне закарбуван-ня" — закарбування індивідуальних ознак дитинчат у батьків. Так, наприклад, вівці, кози та інші копитні навчаються розп­ізнавати ці ознаки безпосередньо після народження їхніх ди­тинчат і потім вже не підпускають до материнських дійок чужих.

Пізнавальні аспекти ранньої постнатальної поведінки

Дослідницька поведінка. Постійною складовою будь-якого поведінкового акту є дослідницька поведінка, яка виявляється на різних онто- і філогенетичних рівнях у найрізноманітніших формах. Діапазон цих проявів значний — від елементарних орі­єнтованих реакцій до дослідницької діяльності вищих ссавців.

У широкому розумінні орієнтована, пошукова поведінка є початковою фазою будь-якої інстинктивної дії, вона спрямова­на на пошук тих агентів середовища, котрі є об'єктами вро­дженого впізнавання. Інакше кажучи, в інстинктивних поведін-кових актах орієнтовно-дослідницька активність сприяє пошуку і виявленню ключових подразників і спрямовує на них діяльність тварини.

Елементарні орієнтовані реакції виявляються дуже рано на­віть у незрілонароджених дитинчат. Так, у цуценят і лисенят вже на перший-другий день життя спостерігаються пошукові маятникоподібні рухи голови, які припиняються після знахо­дження дійки матері. Подібні пошукові рухи, повороти голови в боки та тицяння в напрямі навколишніх об'єктів виробляють­ся першої ж доби життя також у кошенят і багатьох інших ди­тинчат хижих ссавців. Дитинчата мавп вже в перші дні життя можуть рухати вухами тощо.

Надалі з'являються такі орієнтовані реакції, як обнюхуван­ня, прислухання, приглядання та ін. У цуценят і лисенят таке обстеження навколишнього простору починається приблизно наприкінці другого тижня життя. У дитинчат нижчих мавп, починаючи з 14-16-го днів життя, з'являються рухові реакції у відповідь на "індиферентні" звукові та зорові подразники, що потім (приблизно у 1,5-2-місячному віці) перетворюються на справжні дослідницькі дії: тварина реагує на зміни в навко­лишньому середовищі (поява нового подразника, нового об'єкта) поворотами голови, очей, рухами вух, а також наближенням до нового, незнайомого об'єкта. Так з'являється "цікавість", притаманна, насамперед, приматам, а також іншим вищим хре­бетним.

Розвиток дослідницької поведінки великою мірою визнача­ється умовами, у яких розвивається дитинча, особливо можли­востями спілкування з матір'ю та іншими родичами.

Нас же особливо цікавить пізнавальне значення орієнтовно-дослідницької діяльності, її роль у набутті нової інформації про компоненти навколишнього середовища, у збагаченні індивіду­ального досвіду тварини.

Облігатне научіння й орієнтація. Розглянемо спочатку деякі процеси, пов'язані з початковою орієнтацією в дитинчати. У всіх тварин тут першорядне значення мають таксиси, які у вищих тварин доповнюються і збагачуються елементами на-учіння.

Це научіння має, насамперед, характер облігатного научін-ня, адже будучи формою дослідницької поведінки, воно вхо­дить як обов'язковий компонент до будь-якого інстинктивного акту. Проте кожна тварина змушена самостійно вивчати зна­чущі лише для неї орієнтири, які будуть для різних особин того ж виду дуже різними. Відмітні ознаки цих орієнтирів є самі по собі випадкові, несуттєві, і тільки індивідуальне запам'ятову­вання у результаті факультативного научіння додає їм пізна­вального значення.

Таким чином, в орієнтувальній поведінці дитинчати завж­ди присутні елементи облігатного і факультативного научіння, однак співвідношення між цими двома компонентами, їхня питома вага можуть бути різними залежно від того, у якій функціональній сфері відбувається орієнтація. Під час фор­мування комунікативної поведінки в онтогенезі першорядне значення має термінова постнатальна добудова відповідних вроджених пускових механізмів, яка є характерною рисою закарбування.

Раннє факультативне научіння й орієнтація. Вже в ранній орієнтувальній поведінці виразно позначаються індивідуальні особливості тварини. Значною мірою індивідуальні відмінності в поведінці залежать від частоти і характеру здійснених з мо­менту народження сенсорних дій. Це досить чітко виявляється під час розвитку дитинчат в умовах, коли їм доводиться пос­тійно бачити певні фігури. Як показали експериментальні до­слідження, тварини, які виросли в такому оточенні, згодом лег­ше орієнтуються по таких фігурах. Тобто раннє факультативне непідкріплюване візуальне тренування сприяє орієнтації при подальшому підкріплюваному факультативному научінні, особ­ливо тоді, коли це тренування було сполучено з труднощами і якщо відбувалися складніші сенсорні дії.

Раннє маніпулювання. Винятково великого значення як для придбання і збагачення індивідуального досвіду, так і для всієї пізнавальної діяльності тварини має маніпулювання. Під мані­пулюванням, маніпуляційною активністю розуміються актив­ний контакт з різними предметами з переважною участю пе­редніх, рідше — задніх кінцівок, а також інших ефекторів: щелепного апарата, хобота (у слона), хапального хвоста (у ши­роконосих мавп), щупалець (у головоногих молюсків), клешень

(у раків) тощо. Маніпулювання виявляється, насамперед, у хар-чодобувній та гніздобудівельній активності тварин.

У вищих тварин маніпулювання виступає як провідний чин­ник розвитку сенсомоторних функцій. Це зумовлене тим, що саме під час маніпулювання тварина вступає в найактивніший контакт із предметними компонентами середовища й одержує найкращі можливості для ознайомлення з ними, а також для різноманітного впливу на них.

Маніпулювання з'являється в різні терміни і виявляється неоднакові в різних тварин. Особливо великими є ці розхо­дження в зріло- і незрілонароджуваних видів. Але в кожному випадку, виконуючи неоднакові дії з різними предметами (біо­логічно значущими і "нейтральними"), дитинчата одержують ком­плексну інформацію про об'єкт маніпулювання, його властивості, особливо про його фізичну структуру. Одночасно відбувається роз­виток і вдосконалення (шляхом тренування) ефекторно-сенсорних систем тварини. Все це робить маніпуляційну активність найви­щою формою орієнтовно-дослідницької діяльності тварин.

Перші маніпуляційні рухи виявляються вже в немовляти, але протягом перших двох годин після народження вони існу­ють лише в двох формах: 1) дотику до об'єкта передньою час­тиною голови (конкретно це виявляється в пошуку дійки); 2) хапання об'єкта губами і зубами (захоплення дійки і приля­гаючих ділянок шкіри ротом). Передні кінцівки в цих діях учас­ті не беруть і відведені вбік.

Потім протягом перших двох діб з моменту народження до цих двох форм додаються ще п'ять, які на цьому етапі також пов'язані тільки зі смоктанням і супутніми діями. Ці маніпу­ляції характеризуються, насамперед, тим, що дитинча починає діяти передніми лапами, хитати з боку на бік головою (зокре­ма, при розштовхуванні побратимів).

Далі, аж до прозрівання, положення істотно не змінюється, лише з'являється ще одна форма маніпулювання — захоплю­вання об'єкта з почерговим притискуванням його обома перед­німи кінцівками. Це відбувається тоді, коли, наприклад, лисе­ня смокче і при цьому ритмічно натискає на живіт поруч із дійкою то однією, то іншою лапою.

Отже, до моменту відкривання очей лисеня володіє лише вісьмома формами маніпулювання, які до того ж виконуються переважно головою. Це свідчить, що маніпуляційні функції го­лови, зокрема щелепного апарату, випереджають у своєму роз­витку формування функціональної системи передніх кінцівок, які спочатку є недостатньо сильними для самостійного маніпу­лювання предметами (з восьми форм лише одна виконується тільки кінцівками).

Пізнавальне значення раннього маніпулювання. Особливо виразно значення маніпулювання простежується при порівнян­ні з закарбуванням. В обох випадках це вправи й удосконалю­вання ефекторно-сенсорних здібностей.

Але істотна різниця між закарбуванням і маніпулюванням полягає в тому, що закарбування виключно спрямоване на об'єкти видотипових інстинктивних дій, тоді як маніпулюван­ня не обмежене ніякими рамками. Особлива роль маніпулю­вання в розвитку психіки і полягає в тому, що воно лише на початку постнатального онтогенезу спрямоване винятково на біологічно високовалентні об'єкти, тобто об'єкти істинних дій. Повністю і в найскладніших формах маніпуляційна активність розгортається тоді, коли предметна діяльність підростаючої тварини поширюється і на "біологічно нейтральні" об'єкти. Це відбувається, коли молода тварина починає гратися. Саме тоді й проявляється провідне пізнавальне значення маніпуляцій-ної активності, її роль як найважливішого чинника "латентно­го научіння", нагромадження індивідуального досвіду "про запас".