Вроджене і набуте в пренатальному розвитку поведінки

Поведінка ембріона значною мірою визначає весь подальший процес розвитку поведінки в онтогенезі. Як у безхребетних, так і в хребетних встановлено, що організм, який розвивається, здійснює ще в пренатальному (дородовому) періоді рухи, котрі є елементами майбутніх рухових актів. Проте ці рухи ще позба­влені відповідного функціонального значення, тобто не мо­жуть відігравати пристосувальну роль у спілкуванні тварини із

середовищем її проживання. Ця функція з'являється лише в постнатальному періоді, тобто поки що можна говорити лише про передадаптаційне значення ембріональної поведінки.

Як показали дослідження А. Д. Слоніма і його колег-уче-них, внутрішньоутробні рухи впливають на координацію фізіо­логічних процесів, пов'язаних з м'язовою діяльністю, і тим са­мим сприяють становленню поведінки немовляти. За даними Слоніма, новонароджені цапенята і ягнята здатні бігати без вто­ми до двох годин поспіль. Ця можливість обумовлена тим, що в ході ембріогенезу шляхом вправ сформувалася координація усіх функцій, у тому числі і вегетативних, необхідних для здій­снення такої інтенсивної діяльності вже на самому початку пост-натального розвитку.

У цьому зв'язку набуває особливого інтересу питання про "ембріональне научіння", що деякі дослідники вважали визна­чальним, коли не єдиним чинником усього складного процесу первісного формування екзосоматичних функцій. Серед цих дослідників — вже згадуваний відомий американський вче­ний Цин-Янг Куо, який ще в 20-30-х роках XX століття зумів одним з перших переконливо показати, що вже під час ембріо­генезу відбувається тренування зачатків майбутніх органів, по­ступовий розвиток і удосконалювання рухових функцій шля­хом набуття "ембріонального досвіду".

Куо вивчав ембріональну поведінку на багатьох сотнях куря­чих зародків. Щоб одержати можливість безпосередньо спосте­рігати за рухами ембріонів, він розробив і здійснив віртуозні операції: переміщував зародок усередині яйця, вставляв віконця в шкарлупу тощо. Вчений встановив, що перші рухи зародка курчати, що спостерігаються вже на четвертий, а іноді і на тре­тій день інкубації, — це рухи голови до грудей і назад. Уже за добу голова починає повертатися вбік, і ці нові рухи витісняють попередні протягом 6-9 діб. Очевидно, причина тому — відста­вання росту шийної мускулатури від росту голови, вага якої не пізніше ніж на десятий день складає вже понад 50 % ваги всього зародка. Таку величезну голову м'язи можуть тільки повертати, але не піднімати й опускати. Крім того, за Куо, рухи голови формуються під впливом її положення стосовно шкаралупи, розташування жовточного мішка, а також сер­цебиття і навіть рухів пальців ніг, оскільки останні в другій половині інкубаційного періоду розташовуються зліва і поза­ду голови.

У цьому Куо вбачав прояви дії "анатомічного чинника" розвит­ку поведінки. Подібним чином специфічні умови морфоембріо-генезу, анатомічні зміни, пов'язані з ростом і розвитком зарод­ка, впливають, на його думку, і на формування інших рухів. Як наслідок курча, яке вилупилося з яйця, має цілий набір ви­роблених у період ембріогенезу реакцій, "механізмів", але вони не спрямовані на необхідні для підтримання життя подраз­ники.

Зі своїх досліджень Куо зробив висновок, що курча має усьо­му навчитися, що жодна його реакція не з'являється в готово­му вигляді, а отже, відсутня вроджена поведінка. Сорок років потому після опублікування своїх перших робіт Куо уточнив, що генетично фіксовані передумови формування поведінки мо­жуть по-різному реалізуватися залежно від конкретних умов розвитку зародка, але в цьому процесі найважливішу роль ві­діграють "розшифровки" генетичної інформації відношення ем­бріона до оточуючого середовища. Водночас Куо підкреслює, що ембріональне научіння не слід розглядати в традиційному аспекті, оскільки в розвитку поведінки ембріона істотну роль відіграє самостимулювання. Однак, як показують сучасні дос­лідження, тактильна і пропріоцептивна стимуляція, як її уяв­ляв Куо, відіграє в розвитку моторики в нормальному ембріо­генезі, мабуть, підлеглу роль.

Ігнорування вродженої основи індивідуальної поведінки, у то­му числі на ембріональній стадії розвитку, є, звичайно, глибо­ко помилковим. Якщо і можна говорити про деяке научіння в період ембріогенезу, то воно є розвитком і видозміною певного генетичного зачатка, втіленням і реалізацією в індивідуально­му житті особини видового досвіду, накопиченого в процесі ево­люції. Спадковість виявляється не тільки в будові організму, його систем і органів, але й у їхніх функціях.

Спадкоємна основа ембріогенезу поведінки виступає особливо виразно в тих випадках, коли елементи поведінки немовляти виявляються відразу начебто в "готовому вигляді", хоча мож­ливість попереднього "ембріонального научіння" виключається. До таких випадків, мабуть, належать у ссавців пошук дійки і смоктальні рухи немовлят, звукові реакції та ін. Тут можна го­ворити лише про пренатальне дозрівання функції без ембріо­нальних вправ, тобто без пренатального функціонального тре­нування відповідних морфологічних структур. Для такого доз­рівання досить лише однієї вродженої програми розвитку, що виникла і закріпилася в процесі еволюції виду.

Прикладом, який підтверджує наявність і особливе значення генетично фіксованих "програм дій", може бути поведінка не­мовляти кенгуру, котре з'являється на світ на такій незрілій стадії розвитку, що його можна порівняти з ембріоном вищих ссавців. Певною мірою можна вважати, що остаточний розви­ток ембріона відбувається в сумці матері. Але незважаючи на стан крайнього незрілонародження, дитинча зовсім самостійно перебирається до сумки матері, виявляючи при цьому разючі рухові й орієнтувальні можливості.

Щодо терміну "ембріональне научіння", то точнішим буде вислів "ембріональне тренування", в усякому разі, коли йдеть­ся про ранні стадії ембріогенезу. Повноцінне ж научіння, як ще буде показано, зустрічається лише на завершальних етапах ем­бріогенезу.

Порівняльний огляд розвитку рухової активності зародків

Безхребетні. Ембріональна поведінка безхребетних недостат­ньо вивчена. Отримані дані належать переважно до кільчастих хробаків, молюсків і членистоногих. Відомо, наприклад, що за­родки головоногих молюсків уже на ранніх стадіях розвитку обертаються усередині яйця навколо своєї осі зі швидкістю один оберт на годину. В інших випадках зародки пересувають­ся від одного полюса яйця до іншого.

Заслуговує також на увагу, що до кінця ембріогенезу в без­хребетних виявляються вже цілком сформованими деякі ін­стинктивні реакції, що мають першорядне значення для вижи­вання. У мізід (морські ракоподібні), наприклад, до моменту вилуплення цілком розвинутою є реакція уникання, тобто від­хилення від несприятливих впливів.

В інших ракоподібних — морських кізок з 11-го по 14-й день розвитку, тобто до вилуплення, спостерігаються спонтанні і ритмічні рухи голови й інших частин ембріона, з яких згодом формуються специфічні рухові реакції цих рачків. Тільки на­прикінці ембріогенезу, у день вилуплення, з'являються рухові відповіді на тактильні подразнення (дотик волоском до зародка, з якого в експерименті була знята яйцева оболонка). У природ­них умовах весь набір рухів дорослої особини проявляється вже через 10 годин після вилуплення.

У цих прикладах наочно виявляється поступове формування рефлекторної відповіді на основі спочатку ендогенно обумовле­них рухів, які згодом пов'язуються із зовнішніми подразника­ми, почасти вже шляхом "ембріонального научіння". Цей про­цес сполучений із глибокими морфологічними перетвореннями.

Нижчі хребетні. Перші рухи зародків риб, за даними різних дослідників, також виникають спонтанно на ендогенній основі. Ще в 20-х роках XX ст. було показано, що рухи зачатків орга­нів з'являються в певній послідовності залежно від дозрівання відповідних нервових зв'язків. Після появи сенсорних нер­вових елементів на поведінку зародка починають впливати й екзогенні чинники (наприклад, дотик), що сполучаються з ге­нетично визначеною координацією рухів. Поступово генералі-зовані рухи зародка диференціюються.

У зародків костистих риб до кінця ембріогенезу виявляють­ся такі рухи: тремтіння, посмикування окремих частин тіла, обертання, змієподібне згинання. Крім того, перед вилуплен­ням виробляються своєрідні "дзьобальні" рухи, що полегшують вихід з яйцеподібної оболонки. Крім того, викльовуванню спри­яють і згинальні рухи тіла. У низці випадків стало можливим встановити чіткий зв'язок між появою нових рухових актів і загальним анатомічним розвитком.

Подібним чином відбувається формування ембріональної по­ведінки й у земноводних. Із початкового генералізованого зги­нання всього тіла зародка поступово формуються плавальні рухи, рухи кінцівок тощо, причому і тут рухова активність розви­вається на ендогенній основі.

Цікавим прикладом є жаба Eleutherodactylus martinicensis з острова Ямайка, у якої вихід з ікринки начебто затримуєть­ся і личинка розвивається всередині яйцевих оболонок. Про­те в неї проявляються всі рухи, властиві пуголовкам інших безхвостих земноводних. Як і в останніх, плавальні рухи фор­муються в цієї личинки поступово з більш генералізованих рухових компонентів: перші рухи кінцівок ще злиті із загаль­ним звиванням усього тіла, але вже за добу можна викликати одиночні рефлекторні рухи одних кінцівок незалежно від ру­хів м'язів тулуба; трохи пізніше й у суворій послідовності з'являються більш диференційовані і погоджені рухи всіх чо­тирьох кінцівок, і, нарешті, виникають у всіх деталях цілком координовані плавальні рухи за участю всіх відповідних мо­торних компонентів, хоча плавати личинка, що сформувалася до цього часу, ще не починала, бо ще знаходиться в яйцевих оболонках.

Для виявлення ендогенної обумовленості формування рухо­вої активності зародків провадилися цікаві досліди на ембріо­нах саламандр, коли пересаджувалися зачатки кінцівок таким чином, що останні виявлялися поверненими у зворотний бік. Якби формування їхніх рухів визначалося ембріональною впра­вою (шляхом аферентного зворотного зв'язку), то в процесі емб­ріогенезу мала б відбутися відповідна функціональна корекція, що відновлює здібності до нормального поступального руху. Однак цього не сталося, і після вилуплення тварини з поверне­ними назад кінцівками задкували від подразників, які у нор­мальних особин обумовлюють рух уперед. Подібні результати були отримані й в ембріонів жаб: перевертання зачатків очних яблук на 180° призвело до того, що оптокінетичні реакції вия­вилися у цих тварин зміщеними у зворотному напрямі. Усі ці дані призводять до висновку, що формування в ембріогенезі локомоторних рухів і оптомоторних реакцій (а також деяких інших проявів рухової активності) відбувається в нижчих хре­бетних, мабуть, не під вирішальним впливом екзогенних чин­ників, а через ендогенно обумовлене дозрівання внутрішніх функціональних структур.

Птахи. Ембріональна поведінка птахів вивчалася переважно на зародках домашньої курки. Уже наприкінці другої доби з'являється серцебиття, а початок спонтанної рухової актив­ності курячого ембріона починається на четвертому дні інку­бації. Весь період інкубації триває три тижні.

Як уже зазначалося, Куо встановив наявність і показав зна­чення ембріонального тренування в зародка курки (а також інших птахів), але був при цьому однобічним, заперечуючи на­явність вроджених компонентів поведінки і спонтанної актив­ності як такої.

Формування дзьобальних рухів, за Куо, первинно визнача­ється ритмом биття серця зародка, тому що перші рухи дзьоба, його відкривання і закривання відбуваються синхронно зі ско­роченнями серця. Згодом ці рухи корелюються із згинальними рухами шиї, а незадовго до вилуплення дзьобальний акт вини­кає за будь-яким подразненням тіла в будь-якій його частині. Таким чином, реакція дзьобання, що сформувалася шляхом ембріонального тренування, має до моменту вилуплення пташе­няти дуже генералізований характер. "Звуження" реакції у від­повідь на дію лише біологічно адекватних подразників відбу­вається на перших етапах постембріонального розвитку. За Куо, таке ж відбувається і з іншими реакціями.

Багато механістичних концепцій Куо не витримали експери­ментальної перевірки, зробленої пізніше іншими дослідниками. Не підтвердилася, зокрема, думка Куо про те, що провідним чинником рухової активності зародка в ранньому ембріогенезі є серцебиття.

Гамбургер і його колеги-вчені встановили, що вже на ранніх стадіях ембріогенезу рухи зародка мають нейрогенне походжен­ня. Електрофізіологічні дослідження показали, що вже перші рухи обумовлюються спонтанними ендогенними процесами в нервових структурах курячого ембріона. Через 3,5-4 дні після появи перших рухів спостерігалися перші екстероцептивні реф­лекси, однак Гамбургер, Оппенгейм та інші дослідники показа­ли, що тактильна, точніше тактильно-пропріоцептивна, сти­муляція несуттєво впливає на частоту і періодичність рухів, вироблених курячим ембріоном протягом перших 2-2,5 тижнів інкубації. За Гамбургером, рухова активність зародка на почат­кових етапах ембріогенезу "самогенерується" у центральній не­рвовій системі.

Гамбургер провадив такий дослід: перерізавши зачаток спин­ного мозку в перший же день розвитку курячого ембріона, він реєстрував згодом (на 7-й день ембріогенезу) ритмічні рухи за­чатків передніх і задніх кінцівок. Нормально ці рухи протіка­ють синхронно. В оперованих же ембріонів ця погодженість по­рушилася, але збереглася самостійна ритмічність рухів.

Це вказує на незалежне ендогенне походження цих рухів, а тим самим і відповідних нервових імпульсів, і також свідчить про автономну активність процесів в окремих ділянках спинного мозку. Проте, розвиваючись, головний мозок починає контро­лювати ці ритми. Такі дані свідчать також, що рухова активність не обумовлюється винятково обміном речовин, наприклад, таки­ми чинниками, як рівні накопичення продуктів обміну речовин чи постачання тканин киснем, як це вважали деякі вчені.

При вивченні ембріонального розвитку поведінки птахів не­обхідно враховувати специфічні особливості біології досліджу­ваного виду, які відбиваються і на протіканні ембріогенезу. Так, наприклад, як показав дослідник Д. М. Гофман, у порівнянні з куркою грак розвивається скоріше, швидше накопичується маса тіла зародка, проте в курки ембріогенез проходить більш рівномірно і має більше періодів росту і диференціації. Остан­ній період формування морфологічних структур і поведінки проходить у курки ще всередині яйця, у грака ж (як незріло-народжуваного птаха) цей період відноситься до постем­бріонального розвитку.

Ссавці. На відміну від розглянутих дотепер тварин зародки ссавців розвиваються в утробі матері, що істотно ускладнює (і без того дуже важке) вивчення їхньої поведінки, тому щодо ембріональної поведінки ссавців накопичено значно менше да­них, ніж щодо поведінки курячого ембріона і зародків земно­водних та риб. Безпосередні візуальні спостереження можливі лише на ембріонах, витягнутих з материнського організму, що різко спотворює нормальні умови їхнього життя. Рентгеноло­гічні дослідження вказують на те, що рухова активність таких штучно ізольованих зародків вища, ніж у нормі.

Так, наприклад, за Кармейклом, розвиток рухової активності відбувається в зародка морської свинки у такий спосіб. Перші рухи полягають у посмикуванні шийно-плечової ділянки тулуба ембріона. Вони з'являються приблизно на 28-й день після заплі­днення. Поступово з'являються й інші дуже різноманітні рухи, а до 53-го дня, тобто приблизно за тиждень до пологів, форму­ються чітко виражені реакції, що досягають максимального роз­витку за кілька днів до народження. У такого ембріона виявля­ються вже цілком адекватні і, головне, видозмінені, рефлекторні відповіді на тактильні подразнення: дотик волоском до шкіри біля вуха викликає його специфічне посмикування.

Ембріональний розвиток поведінки у ссавців та в інших тва­рин істотно відрізняється. Ця відмінність виражається в тому, що у ссавців рухи кінцівок формуються не з первісних загаль­них рухів усього зародка, як ми це бачили у вищезгаданих хре­бетних, особливо нижчих, а з'являються одночасно з цими ру­хами чи навіть раніш за них. Імовірно, у ембріогенезі ссавців більшого значення набула рання аферентація, ніж спонтанна ендогенна нейростимуляція.

Постійний тісний зв'язок зародка, який розвивається, з ма­теринським організмом, зокрема за допомогою спеціального ор­гана — плаценти, створює у ссавців особливі умови для розвитку ембріональної поведінки. При цьому новим і дуже важливим чинником є можливість дії на цей процес з боку материнсько­го організму, перш за все гуморальним шляхом.

На таку можливість опосередковано вказують результати екс­периментів, під час яких на жіночі зародки морської свинки ще за їхнього внутрішньоутробного розвитку діяли чоловічим статевим гормоном (тестостероном). Як наслідок, ставши стате­возрілими, вони виявили ознаки поведінки самця, а не нор­мальних самиць. Аналогічне діяння, спричинене після наро­дження, не давало такого ефекту. Подібним чином вдавалося впливати і на статеву поведінку чоловічих особин. Очевидно, під час ембріогенезу вміст тестостерону в організмі зародка діє на формування центральних нервових структур, які регулюють сексуальну поведінку.

В експериментах низки досліджень у вагітних самок пацю­ків періодично викликали стан занепокоєння. За таких умов народжувалося більше полохливих і збудливих дитинчат, ніж нормальних, незважаючи на те, що їх потім вигодовували інші самки, які не піддавалися експериментальним діянням. Ці дані особливо виразно показують роль впливу материнського орга­нізму на формування ознак поведінки дитинчати в ембріональ­ному періоді його розвитку.